Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

316 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

изменений темпов индивидуального развития, которую рассмат­ ривал как известную основу для дискуссии 12'.

Существенное значение для теории филэмбриогенеза имели работы Б. С. Матвеева. Им была предложена детальная клас­ сификация модусов филэмбриогенеза. Она заключала описание семи типов эволюционных преобразований онтогенеза, разде­ ленных на две группы. К первой из них Матвеев отнес анабо­ лию, девиацию и архаллаксис, т. е. процессы накопления новых признаков. Ко второй — аббревиацию, акцелерацию и выпадение начальных стадий онтогенеза, т. е. процессы, ведущие к утрате анцестральных признаков. Кроме перечисленных модусов Мат­ веев отнес к филэмбриогенезам гетерохронию, определив ее как сдвиг во времени закладки признаков 13*.

Теорию филэмбриогенеза Матвеев, вслед за А. Н. Северцовым, использовал для объяснения рекапитуляции. Случаи пол­ ной рекапитуляции он отнес к эволюции путем анаболии, ча­ стичную рекапитуляцию — к девиации, тогда как отсутствие ре­ капитуляции объяснил архаллаксисом. Матвеев (1929) ввел понятие вторичной рекапитуляции, понимая под ней возврат утраченных признаков и. Поводом к выделению вторичных ре­ капитуляций послужило исследование карповых рыб, в перед­ них позвонках которых Матвеевым был обнаружен анцестральный признак — дисплоспопдилия верхних дуг позвоночника,— утраченный большинством современных костистых рыб, но со­ хранившийся у карповых благодаря сдвиганию времени заклад­ ки этих дуг на более ранние стадии онтогенеза и удлинению развития. Другим примером вторичной рекапитуляции является

ных. Труды Ин-та морф, животных АН СССР им. А. Н. Северцова, вып. 38. М., 1963, стр. 17—76; С. В. Емельянов. Темп индивидуального развития животных и его роль в эволюции. Зоол. журн., т. 44, вып. 3, 1966.

С. В. Емельянов. Современное состояние и задачи проблемы эволюции темпов индивидуального развития животных. В сб.: Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М., «Наука», 1968, сгр. 9—21.

ночных 1б. Эволюцию костной чешуи он объяснил как процесс, протекавший сначала путем анаболии (превращение плакоидной чешуи акулообразного предка в сложную ганоидную чешую типа Polypterus), а затем путем выпадения начальных стадий (преобразование ганоидной чешуи в чешую костистых рыб). Происхождение покровов амфибий он связал с эволюцией че­ шуйчатого покрова рыбообразных предков по типу последова­ тельного выпадения конечных стадий развития; происхождение роговых чешуй рептилий — с эволюцией слизистого покрова с костными сложными чешуями (типа Mucrosauridae) путем де­ виации; происхождение пера — с эволюцией чешуи рептилий по типу анаболии; происхождение волос млекопитающих — с эво­ люцией чешуевидных органов рептилиеобразных предков путем архаллаксиса или ранней девиации.

В развитие учения о ценогенезе Матвеев 17 предложил раз­ личать два вида эмбриональных приспособлений. Материал по приспособлению костистых рыб к пелагическому и донному развитию позволил ему выделить овоадаптации, например: яйце­ вые оболочки, желток, формы кладки и т. п.— и эмбриоадап­ тации, или зародышевые и личиночные приспособления. Обра­ тившись к соотношению зародышевого сходства и рекапитуля­ ции, Матвеев 18 отнес к первому явление неизменного сохране­ ния данного процесса онтогенеза в ряде поколений, а ко вто­ рому — повторение в онтогенезе последовательности этапов ди­ вергентной эволюции вида. Рассмотрев далее вопрос о факто­ рах, определяющих эволюционное преобразование онтогенеза, он совершенно правильно отметил, что его решение не может быть достигнуто исключительно сравнительно-морфологически­ ми исследованиями и требует совокупных усилий генетиков, физиологов, биохимиков и морфологов 19.

Цель раскрыть истинную картину соотношения онтогенеза и филогенеза поставил перед собой В. Франц20. Сопоставляя биогенетический закон с вновь добытыми фактами, он пришел к

16 Б. С. Матвеев. Об эволюции кожных покровов позвоночных..., стр. 40—46.

Расхождение признаков в онтогенезе костистых рыб. В сб.: Памяти акад.

убеждению, что представление Геккеля о воспроизведении в он­ тогенезе взрослых анцестральных стадий в виде эмбриональ­ ных структур не соответствует действительности. Франц отка­ зался видеть в биогенетическом законе настоящий закон при­ роды на том основании, что рекапитуляция — лишь частный случай соотношения индивидуального и исторического развития, не отражающий функциональной зависимости между этими про­ цессами. Точно так же и закон зародышевого сходства он счи­ тал только правилом. Одновременно Франц выделил четыре биометаболических модуса эволюционного преобразования онто­ генеза: пролонгацию, или удлинение развития; аббревиацию, или укорочение развития (неотения, выпадение конечных стадий онтогенеза); девиацию, или отклонение, возникающее на сред­ них этапах индивидуального развития, следствием которой яв­ ляется зародышевое сходство (в смысле закона Бэра), и де­ виацию, ведущую к появлению ценогенезов и к утрате сходст­ ва между потомками и предками 21. Точка зрения на эволюцию органов как результат изменения хода их онтогенеза у пред­ ков принималась также Э. Наукой22 В ряде работ Матвеев обсудил современное положение теории рекапитуляции. Общий итог, к которому он пришел, оказался неутешителен: «Теории рекапитуляции, которая могла бы быть противопоставлена геккелевской теории передвигания признаков взрослых предков в эмбриональное состояние потомков, до сих пор нет» 23.

Остается неясным, по Матвееву, как анцестральный признак становится эмбриональным признаком потомка, каков генетиче­ ский механизм рекапитуляции24. Таким образом, Б. С. Матве­ ев вновь подтвердил заинтересованность эволюционной морфо­ логии в изучении генетических закономерностей рекапитуляции и создании теории рекапитуляции, опирающейся на фундамент генетики 25.

21V. Franz. Ontogenie und Phylogenie. Das sogenannte Biogenetische Grundgesetz und die biometabolischen Modi. Abhandlungen zur Theorie der organi-

schen Entwicklung. Roux’s Vortrage und Aufsatze uber Entwicklungsmechanik der Organismen. Neue Folge, H. 3, Berlin, 1927.

22 E. Nauck. Dber umwegige Entwicklung. Untersuchungen uber eine ontogenetische Entwicklungsweise und ihre Beziehungen zur Phylogenese.— Morph. Jahrb., Bd. 66, 1931.

23 Б. С. Матвеев. Зародышевое сходство и теория рекапитуляции..., стр. 279. 24 Б. С. Матвеев. Роль эмбриологии в изучении закономерностей эволюции.—

Зоол. журн., т. 26, вып. 5, 1947, стр. 389—401.

25 Б. С. Матвеев. Современное состояние учения о биогенетическом законе Геккеля.— Под знаменем марксизма, № 3, 1934, стр. 68—77.