Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

ки Э. Геккеля, не соглашаясь с Ремане, черпают в его творчестве аргументы против биогенетического закона. К таким оппонентам Ремане принадлежит X. Шарский. «Если задаться вопросом, к скольким видам приложим «биогенетический за­ кон»,— писал он,— то можно дать только один ответ: ни к од­ ному из всех!»46 В лучшем случае он допускал возможность характеризовать отдельные признаки некоторых онтогенезов как палингенезы. Признавая реальность сходства онтогенезов раз­ личных организмов, Шарский объяснял «консервативность» ста­

в условиях, в которых жили их предки; что зародыш ведет инертную жизнь, будучи окружен защитными оболочками яйца; наконец, что морфгенетические и физиологические процессы, со­ ставляющие сущность каждого онтогенеза, находятся в тонком равновесии, защищены от внешних воздействий и воспроизво­ дятся в неизменной форме в каждой генерации.

Главное соображение Шарского, направленное против био­ генетического закона, относится к области гомологии. В прош­ лом исследователи нередко шли, по его словам, по пути, ко­ торый им подсказывал принцип «онтогенез есть краткая река­ питуляция филогенеза». Из него следовало, что каждая черта онтогенеза содержит информацию о прошлом данной группы организмов. Этот вывод сохранял силу до тех пор, пока не удавалось показать, что данный признак онтогенеза является ценогенетическим приспособлением. Между тем онтогенетиче­ ские признаки следовало относить к палингенезам только в тех случаях, когда предварительно был решен вопрос об их го­ мологии. «Если гомологичность органов, признаков или процес­ сов не может быть обнаружена, простой факт их появления в онтогенезе не является достаточным для того, чтобы они мог­ ли квалифицироваться как анцестральные»,— справедливо пи­ сал Шарский47, рассматривая критерии гомологии, предложен­ ные Ремане.

Установление гомологии Ремане 48 считал первичным в фило­ генетическом исследовании; именно гомология, по его мнению, позволяет делать выводы относительно филогении, но никак не наоборот. Среди нескольких описанных им критериев гомологии

46 Н. Szarski. Status of Haeckel’s «biogenetic law».— Scientia, Annus 56, vol. 97, 601—602, ser. 6, 1962, p. 126.

47 Там же, стр. 127.

48 A. Remane. Morphologie als Homologienforschung. Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellsch., 1954, 18. Suppl., Zool. Anz., S. 171.

образовательные реакции и проникнуть в их механизмы. При­ вычных методов оказалось недостаточно для выяснения причин формообразовательных процессов. А именно эта проблема ока­ залась весьма остро поставленной в конце XIX в. благодаря общему прогрессу биологии и блестящим успехам эмбриологии. Для достижения этой цели основоположник механики развития В. Ру предложил в конце XIX в. новый — каузально-аналити­ ческий — метод. На его основе сформировалась каузальная мор­ фология, или механика развития. Стремясь оградить новое на­ правление от влияния филогенетической морфологии, Ру и его последователи принципиально рассматривали развитие организ­ ма как автономный процесс, отвлекаясь от предшествующей эволюции вида. Сознательная самоизоляция от теории эволюции и исторического метода привела каузальную морфологию к серьезному методологическому кризису.

В 30-е годы XX в. наметился резкий поворот части морфо- логов-экспериментаторов к эволюционной постановке проблем механики развития. Пионерами здесь оказались советские уче­ ные. В 1934 г. Д. П. Филатов 52 высказал убеждение, что путь

ксравнительному методу открыт и для механики развития. Во­ преки сложившейся в каузальной морфологии традиции Д. П. Фи­ латов задался вопросом «о возможности исторического подхода

кявлениям механики развития и о научной ценности заключе­ ний, которые можно получить таким путем» 53. При этом он заметил, что эволюционный подход, ставший обычным в эмбрио­ логии, для механики развития будет «в значительной мере но­ востью» 54. Причину столь различного отношения к эволюцион­ ному учению Филатов усматривал в разном подходе к форме как объекту исследования; в сравнительной морфологии форма принимается как нечто данное и процесс формообразования причинно не изучается, тогда как в механике развития стано­ вится центральной именно проблема формообразования.

Задача механики развития состояла в постижении цепи при­ чинно связанных процессов, завершающихся возникновением де­ финитивной формы. По мере накопления экспериментального материала неисторический подход к решению указанной задачи

вступал во все более заметное противоречие с фактами. Ста­ новилось все очевиднее, что формообразовательные аппараты, т. е. части зародыша, в результате взаимодействия которых закладка превращается в орган, не есть нечто застывшее, что

они сами испытали процесс эволюционного развития. К этой мысли подвел неожиданный и вызвавший дискуссию факт суще­ ствования диспропорции в соотносительном развитии формо­ образовательных аппаратов и обусловливаемой ими формы. По сравнению с аппаратами формы оказались более консерватив­ ными. Обнаружилось это благодаря применению сравнитель­ ного метода. Изучая образование хрусталика, к нему однажды прибег Г. Шпеман, что, по словам Филатова, «позволило ему сделать вывод об изменчивости формообразовательного аппа­ рата у ряда амфибий и о его эволюции, хотя об эволюции Шпеман как будто и не говорит» 55. К сравнительному методу Шпемана привел случай. Рядом экспериментаторов и среди них самим Шпеманом, исследовавшим процесс развития линзы, было установлено, что последняя возникает только при участии глаз­ ной чаши. Вслед за этим появилась работа Э. Менкла56, со­ державшая прямо противоположный вывод: линза может обра­ зовываться и без участия глазной чаши. Возникшее разногласие было отнесено первоначально к ошибке в эксперименте. Мысль об осуществлении одного и того же процесса формообразова­ ния неидентичными путями казалась невозможной. И, как это ни парадоксально, причина, по Филатову, заключалась здесь в определенном влиянии теоретических установок эволюционной эмбриологии, точнее, в укоренившемся в морфологии разграни­ чении явлений онтогенеза на палингенезы и ценогенезы. По­ скольку с этой точки зрения эвристический смысл приобретали прежде всего черты сходства и поскольку предполагалось, будто сходные признаки формируются сходным образом, допущение различных путей формообразования для достижения одной цели не находило теоретического оправдания. Спор решило новое исследование Шпемана57. Проведя сравнительное изучение фор­ мообразования хрусталика в ряду амбифий, ученый убедился в существовании у разных видов лягушек обоих путей формооб­ разования: и того, что он наблюдал ранее, и того, что был открыт Менклом. Обнаружилась, кроме того, амплитуда проме­ жуточных состояний между двумя этими крайними путями. По словам Филатова, формообразовательный процесс предстал в работе Шпемана в качестве явления, подчиненного законам из-95

менчивости и эволюции и несущего отпечаток истории. Сам Шпеман, однако, об эволюции ничего в этом случае не гово­ рил. Зато в другой своей работе он отстаивал мысль, что по­ нятие гомологии не может быть перенесено из области фило­ генетической морфологии в область каузальной морфологии 5859. Случай со Шпеманом обнаружил ту внутреннюю потребность в историческом подходе к явлениям формообразования, которая подготавливала почву для внесения в механику развития тео­ рии эволюции. Но этой перестройке предшествовали нелегкие поиски верного пути. Нужно было преодолеть механистическое и виталистическое течения в каузальной морфологии, некрити­ ческое восприятие достижений, полученных в результате при­ менения метода эксперимента, методологическую беспечность, свойственную многим работам по механике развития.

Нельзя считать случайностью, что первыми встали на этот путь советские ученые. Эволюционные проблемы пользовались у биологов нашей страны серьезным вниманием, ими было вне­ сено много нового в учение о развитии органического мира. Блестящий синтез дарвинизма и генетики, в осуществление ко­ торого выдающийся вклад внес С. С. Четвериков (1926), еще раз показал, что исторический метод плодотворен в любой об­ ласти науки о живой природе. Развитие эволюционной морфо­ логии животных школой А. Н. Северцова свидетельствовало о широких возможностях исследования закономерностей эволюции онтогенеза. Опыт эволюционной морфологии показывал также, что новый прогресс представлений о закономерностях эволю­ ционного прогресса может быть достигнут в результате обоб­ щения исследований из области экологии, генетики и механики развития. Эволюционные направления развивались советскими учеными в гистологии, физиологии и биохимии.

*

В 1939 г. появилась небольшая, но оригинальная и глубокая книга Д. П. Филатова, в которой содержалось теоретическое обоснование сравнительно-морфологического направления в ме­ ханике развития 5Э. Ее дополняет статья Филатова «Об истори­ ческом подходе к явлениям механики развития и его значе­ ний» 60.

58 Я. Spemann. Zur Geschichte und Kritik des Begriffs der Homologie.— Die Kultur der Gegenwart, t. 3, Bd. I, Abt 4. Berlin und Leipzig, 1915, S. 63— 84.

59См. сноску 55.

60См. сноску 53.