ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 158
Скачиваний: 0
320 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
Такие новообразования играют важную роль в эволюции путем геронтоморфоза, сопровождающейся потерей пластичности. Педоморфоз объясняет неполноту палеонтологической летописи.
Неправильно думать, что эмбриональные признаки онтоге неза должны быть примитивными и в филогенезе, что призна ки, которые рано появляются в онтогенезе, являются и филоге нетически более ранними. Признаки, возникшие в филогенезе недавно, могут проявляться и на ранних этапах онтогенеза. Взрослые анцестральные стадии не воспроизводятся на ранних стадиях онтогенеза потомков, т. е. рекапитуляция не имеет ме ста. Происходит лишь повторение анцестральных онтогенетиче ских стадий в онтогенезе потомка, обусловленное передачей внутренних наследственных факторов, т. е. репетиция. Зароды шевое сходство служит доказательством родового сходства, но не означает сходства строения взрослых предков. Для объясне ния гомологии самым надежным путеводителем служит срав нительная анатомия. Эмбриологический и генетический крите рии оказываются в этом случае недостаточными. Не может слу жить путеводителем при изучении эволюции структур и теория зародышевых листков. Последнюю де Вер отвергает так же, как и геккелевскую теорию рекапитуляции 27.
Хотя изложенные соображения не объясняют эволюции, не отвечают на вопрос, как и почему возникают новообразования, почему возникает гетерохрония, они тем не менее позволяют, по мысли де Вера, освободиться от теории рекапитуляции Гек келя, сковывающей мышление, мешающей проникновению в эмб риологию каузально-аналитического метода. «Очевидно,— писал де Вер,— что, если филогенез является механической причиной онтогенеза, как это прокламировал Геккель, остается мало смыс ла искать другие причины и, пока эта точка зрения не будет отброшена, экспериментальная эмбриология будет иметь не большое значение» 28. По мнению де Вера, филогенез не дает какого-либо причинного объяснения последовательности онтоге нетических процессов, оплодотворения, дробления, индукции, дифференциации, органогенеза и т. д. «Историческое описатель ное изучение эволюции не имеет отношения к каузально-аналити ческому изучению эмбриологии,— разюмировал де Вер.— Эво люция, следовательно, не объясняет эмбриологию»29. Правда, к тому времени, когда были написаны эти строки, исторический метод уже нашел применение и в механике развития. Однако де Беру это, по-видимому, осталось неизвестным.
27 |
G. de Beer. Embryos and ancestors, p. 172. |
28 |
G. de Beer. The evolution of Metazoa.— In: Evolution as a process. Ed. by |
29 |
J. Huxley, A. C. Hardy, E. B. Ford. London, 1958, p. 33. |
G. de Beer. Embryos and ancestors, p. 173. |
ГЛАВА XIV. НА ПУТЯХ СИНТЕЗА |
321 |
В книге «Эмбриология и эволюция» де Бер (1930) уделил основное место способам изменения онтогенеза в эволюции, на метив восемь таких модусов. Обсуждая типы морфологических отношений между онтогенезом и филогенезом, он подчеркнул, что они помогают описанию направления, в котором, как мож но предполагать, совершаются эволюционные изменения орга низмов, но не объясняют механизма этих изменений. Их источ ником является отбор, действующий на наследственную измен чивость в форме мутации или рекомбинации генов. Познание морфологических модусов позволяет, однако, глубже проник нуть в механизм действия факторов эволюции на организм, на отдельные стадии и структуры онтогенеза. Помимо этого, оно убеждает в том, что значительные результаты могут быть до стигнуты даже при отсутствии многочисленных эволюционных новообразований в виде новых структур благодаря влиянию ге терохронии. Гетерохронии де Бер придает значение индуктора морфологических модусов эволюции. Эффект гетерохронии мо жет проявляться как на эмбриональных, так и на взрослых стадиях онтогенеза.
К модусам эволюции де Бер относил ценогенезы, девиации, педогенез, редукцию, изменчивость взрослых форм, гиперморфоз, ретардацию и акцелерацию. В случае ценогенеза эволю ционные новообразования возникают на ранних стадиях разви тия и ограничивают свой эффект этими стадиями, не затраги вая эволюцию взрослой формы. При девиации изменяются и эмбриональные и взрослые стадии онтогенеза. При этом допу скается, что изменение личиночных признаков предка влияет на взрослые стадии потомка. Педогенез, или неотения, изме няет взрослые формы. В некоторых случаях неотении взрос лые потомки могут напоминать молодые стадии предка. Неоте ния может достигаться как ускорением темпа развития половых желез и наступления зрелости, так и замедлением скорости развития организма сравнительно со скоростью развития поло вых желез. В первом случае эволюция приводит к упроще нию, часто сопровождающемуся переходом к паразитизму. Во втором случае личиночные признаки предков становятся приз наками взрослых потомков. Девиацию и педогенез де Бер объ единил под термином педоморфоз ' (впервые предложенным В. Гарстангом в 1922 г.). Редукция и акцелерация затрагивают, по де Беру, только ранние стадии, тогда как ретардация — позд ние. взрослые стадии. Изменчивость взрослых форм действует на уровне индивида, разновидности и расы. Филогенетически новые взрослые стадии онтогенеза изменяются путем гиперморфоза. К изменению ранних стадий ведет акцелерация. Три по следних модуса де Бер приравнял к понятию геронтоморфоза.
11 Э. Н. Мирзоян
322 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
По мысли де Бера, гиперморфоз и акцелерация могут созда вать эффект рекапитуляции (палингенеза), в то время как де виация и педогенез носят антирекапитуляционный, или неогенетический, характер.
Де Бер много сделал для популяризации идеи эволюции путем педоморфоза 30. Понятие педоморфоза, введенное1около полувека назад Вальтером Гарстангом, получает в наши дни все более широкое распространение в биологической литера туре. Один из последователей Гарстанга — Харди решительно поддержал его идею, согласно которой адаптация к условиям личиночной или юношеской жизни может оказывать глубокое влияние не только на взрослое потомство, но и на всю после дующую эволюцию рода. Стадии эмбрионального развития мо гут модифицироваться совершенно в ином направлении по срав нению с тем, в котором идет адаптация взрослой формы, в особенности если личинка и взрослый организм обитают в весьма различных зонах жизни. В педоморфозе Харди усмат ривал важный способ выхода из состояния специализации в ходе эволюции 31.
Возвращаясь к более раннему периоду времени, следует вспомнить статью Н. К. Кольцова «Проблема прогрессивной эволюции» (1933). В ней было оттенено значение неотении в эволюции животного мира. В направлении неотении, согласно Кольцову, мутировали гидромедузы, у которых первая стадия неотении представляла собой остановку медузоида на эмбрио нальной стадии. Затем медузоиды превратились в гонофоры, а гонофоры в споросаки. Неотенические изменения претерпела пресноводная гидра, фенотип и генотип которой по сравнению с генотипом гидромедуз сильно упрощены. У некоторых сцифомедуз (кораллы, актинии) выпало половое поколение. Су щественное упрощение организации испытали и некоторые пред ставители кольчатых червей (Sipunculus, Priapulus). «Не исключена возможность,— писал Кольцов,— что и здесь сыгра ла известную роль неотения, т. е. перенесение половой зрело сти на более раннюю стадию и постепенное выкидывание всех генов, которые проявляются... на более поздних стадиях — ге нов, управляющих сегментацией, расчленением нервной системы, развитием нефридиев» 32. Типичной неотенической группой Коль
цов считал аппендикулярий, у которых, |
по его мнению, «исчез |
||||||
30 |
G. de Beer. Paedomorphosis. |
Proceed. XY-th |
Inter. Congr. |
ZooL, |
1959, |
||
31 |
pp. 927—930. |
|
|
|
|
|
|
A. E. Hardy. Escape from despecialization. In: Evolution as a process. Lon |
|||||||
|
don, |
1958, pp. 124—125. |
|
|
|
|
|
32 |
в . |
К. Кольцов. Проблема |
прогрессивной |
эволюции |
(1933).— В |
кн.: |
|
|
Я. К. Кольцов. Организация |
клетки. М,— Л., |
Биомедгиз, |
1936, |
стр. 529. |
||
ГЛАВА XIV. НА ПУТЯХ СИНТЕЗА |
323 |
весь фенотип взрослого, вероятно, сидячего |
животного» 33. Сле |
ды неотении заметны у ископаемых Teleostei из раннего мезо зоя. Основываясь на генетических представлениях, Кольцов вы сказал предположение, что органы, исчезнувшие при неотении, в некоторых случаях могут вновь появляться в ходе эволюции, поскольку они продолжают быть представлены в генотипе34.
Влияние филогенетических изменений на различные этапы индивидуального развития было прослежено Б. Реншем35. От метив, что базой эволюции служат мутации, он также пришел к выводу, что морфологический или физиологический эффект влияния последних может проявляться на любой стадии онто генеза — от первого дробления яйца до конечных этапов раз вития особи. Мутации могут давать как количественный, так и качественный эффект. Количественный эффект достигается путем акцелерации или ретардации в развитии органов и структур, т. е. путем гетерохронии. Эволюция, по Ренту, осу ществляется путем архаллаксиса, девиации, ценогенеза и анабо лии. Ренш проводил различие между органным архаллаксисом и общим архаллаксисом, отнеся к последнему изменения, пре терпеваемые организмом на стадиях дробления, гаструляции и т. д., которые предшествуют органогенезузб. Под девиацией он подразумевал филогенетические изменения средних и позд них этапов онтогенеза. Принимая терминологию теории филэмбриогенеза, Ренш пользуется понятиями девиации, анаболии и архаллаксиса. Однако он оговаривается, что эти понятия нуж даются в уточнении, ибо «не совсем ясно, что следует понимать под «ранними, средними и поздними» стадиями»37. Девиации, по Реншу, могут быть постоянными или временными. Под по стоянными девиациями он подразумевает случаи, когда морфо генез изменяется на определенном этапе и в течение индиви дуального развития эффект, вызванный этим изменением, стано вится все более отчетливым. Многочисленные девиации вызы ваются акцелерацией или ретардацией, т. е. гетерохронией. Девиации, ограниченные ранними и средними стадиями онтоге неза, представляют собой ценогенезы. Подобные изменения, вызывая поразительную перестройку ювенальной морфологии,
могут не влиять на форму и |
структуру взрослого |
организма. |
По мнению Р ен та38, тонкий |
физиологический и |
химический |
33Там же, стр. 532.
34Там же, стр. 536.
35В. Retisch. Evolution above the species level. Columbia Univ. Press. New York, 1960, 419 p.
36Там же, стр. 241—242.
37Там же, стр. 246—247.
38Там же, стр. 248.
11*
324 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
анализ может помочь обнаружить многочисленные промежуточ ные виды девиации и архаллаксиса.
и! Выделяя среди путей эволюционного преобразования онто
генеза |
анаболию, Ренш ссылался, помимо случаев, изученных |
A. Н. |
Северцовым, Б. С. Матвеевым, Г. де Бером, на исследо |
вание К- Эренбергазэ. Сравнивая пропорции конечностей и особенно черепа пещерного медведя (Ursus spelaeus) и его предков, Эренберг обнаружил яркий параллелизм онтогенети ческих и филогенетических стадий. Согласно Эренбергу, череп однолетнего пещерного медведя сходен с черепом трехлетнего бурого медведя, а череп пещерного медведя, достигшего 2—3- летнего возраста, напоминает череп взрослого Ursus deningeri.
В духе теории филэмбриогенеза решил Ренш проблему «био генетического правила». Он считал, что его не следует переоце нивать, хотя оно справедливо для многих случаев. Подлинная рекапитуляция, по мнению Ренша, возникает только при анабо лии. К бесспорным случаям рекапитуляции он относил развитие черепа пещерного медведя, эволюция которого происходила пу тем надставки конечных стадий онтогенеза. «При архаллаксисе биогенетическое правило не проявляется»40.
Биогенетический закон получил поддержку крупного совре менного морфолога А. Ремане41. Далеко не во всем согла шаясь с Э. Геккелем, Ремане считал, что биогенетический за кон при всех возможных исключениях из него должен быть все-таки принят. По мнению Ремане, закон справедлив для 80% представителей животного мира42. (Такую же цифру называл B. Циммерман43, имея в виду царство растений.) Ремане при нял и теорию гастреи44. Отстаивая это детище Геккеля, он возражал против сведения развития особи к сложной цепи фи зиологических и морфологических процессов, доступных кау зальному анализу, и забвения факта эволюционной обуслов ленности явлений онтогенеза. Подобной точки зрения придер живался, например' Сакарро 45. Некоторые современные крити-
К. Ehrenberg. Das biogenetische Grundgesetz in seiner Bezieheng zum biologischen Tragheitsgesetz.— Biol, gen., Bd. 8, 1932.
40B. Rensch. Evolution above the species level, p. 266.
41A. Remane. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Theoretische Morphologie und Systematic Bd. 1, Leipzig, 1956.
42A. Remane. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Leipzig, 1952, S. 215.
43W. Zimmermann. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena, 1930, S. 383.
44 A. Remane. Die Beziehungen zwischen Phylogenie und Ontogenie.— Zool. Anz., Bd. 164, H. 7— 10, 1960, pp. 306—337.
45 Sacarrao G. F. The meaning of gastrulation. Arquiv. Mus. Bocage. Lisboa. 23, 1952, pp. 43—68.