ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 150
Скачиваний: 0
344 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
т. е. структура генома, гарантирует достаточную ее пластич ность в процессе эволюции»,— писал Шмальгаузен п.
Настаивая на своей позиции, он, однако, был далек от жесткого противопоставления роли системы корреляций ап парату наследственности. «...Я вовсе не хочу перевертывать на голову все существующие представления,— замечает Шмальгау зен.— Конечно, и система корреляций до известной степени пластична, и она перестраивается в процессе эволюции. С дру гой стороны, я не отрицаю и того, что наследственный аппарат относительно весьма устойчив» |2.
*
Таково основное содержание учения Шмальгаузена об организ ме как целом в индивидуальном и историческом развитии, как оно сложилось в 30—40-е годы. Оно было вновь подтверждено им в 60-е годы 213.
С позиций своего учения Шмальгаузен пересмотрел многие вопросы теории эволюции и между ними проблему рекапиту ляции.
11 И. И. Шмальгаузен. Возникновение и преобразование системы морфогене тических корреляций в процессе эволюции.— Журн. общей биол., т. 1, № 3, 1940, стр. 365.
12 Там же.
13И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции, стр. 316—342; И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма, стр. 318—346.
Глава XVI
ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ
И. И. Шмальгаузен по достоинству оценил вклад А. Н. Северцова в развитие учения о соотношении индивидуального и ис торического развития организмов и значение теории филэмбриогенеза для определения места и границ проявления биогенети ческого закона в пределах этого широкого явления. Но одно временно он отметил слабую сторону теории Северцова, которая не давала ответа на вопрос, почему в одних случаях эволюция совершается путем архаллаксиса, в других ■— путем девиации, в-третьих — путем анаболии. Сравнительная эмбриология, по Шмальгаузену, вообще не в состоянии разрешить эту проблему. Более того, на путях сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии невозможно добиться решения проблемы соотно шения онтогенеза и филогенеза в целом. «Можно показать,— писал Шмальгаузен,— что проблема соотношений между онто генезом и филогенезом вообще не может быть разрешена путем изучения развития отдельных органов» Г Закономерности этих соотношений могут быть, по Шмальгаузену, вскрыты лишь при изучении зависимостей между морфогенетическими процессами в онтогенезе и учете характера элементарных изменений онто генеза, которые проявляются в мутациях. Другими словами, только с точки зрения целостности организма возможно проник нуть в механизм соотношения индивидуального и исторического развития.
1. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
Интенсивная разработка проблемы целостности организма в ин дивидуальном и историческом развитии с материалистических позиций обогатила знания о закономерностях эволюции онто генеза.
Наиболее законченная современная концепция эволюции он тогенеза была развита И. И. Шмальгаузеном 1.2 В основе ее ос
1 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1938, стр. 40.
2 И. И. Шмальгаузен. Там же; он же. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1939; он же. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1946; он же. Проблемы дарвинизма. М., «Сов. наука», 1946.
346 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
тался лежать дарвиновский принцип изменяемости всех этапов индивидуального развития. Согласно воззрениям Шмальгаузена, эволюционной перестройке подвергаются все процессы онтоге неза: организация яйца, первые дифференцировки, способ дроб ления, тип гаструляции 3. Преобразования такого рода относят ся к частным эволюционным изменениям. Более общее значе ние имеют следующие процессы: усложнение индивидуального развития, удлинение личиночного развития, возникновение мета морфоза, тенденция к эмбрионализации онтогенеза и его удли нению, усложнение системы внутренних зависимостей, накопле ние процессов регуляторных механизмов и целостный характер изменений адаптирующихся форм. Усложнение и удлинение он тогенеза высших форм происходит благодаря прибавлению ста дий, а также за счет перестройки и усложнения всего онтоге неза. Для эволюции онтогенеза исключительное значение имеет эмбрионализация индивидуального развития. Этим путем обес печивается защита эмбриогенеза от воздействия неблагоприят ных факторов внешней среды, облегчается перестройка заро дыша как в норме, так и при уклонениях от нее, сопровож дающихся появлением в эмбриональном развитии эволюцион ных новообразований.
Как подчеркивает Шмальгаузен, эволюция эмбриогенеза не может быть объяснена исключительно приспособлением зароды ша (личинки) к условиям существования, хотя вместе с тем он указывает на то, что влияние среды глубоко отражается на формировании многочисленных особенностей, отличающих личи ночные формы подчас даже близких видов (например, у видов комаров и видов костистых рыб). Различия в образе жизни личинки и взрослого организма достигают подчас значитель ной степени (например, у амфибий). Отсюда возникает специ фическая организация каждой фазы онтогенеза и в результате дивергенции видов расхождение форм на отдельных стадиях эмбрионального развития оказывается подчас более резким, чем расхождение в облике взрослых животных. Но при всех раз личиях в строении всегда предшествующая фаза онтогенеза слу жит необходимой предпосылкой для последующего этапа фор мообразования. Перестройка всего онтогенеза в целом и каждой его стадии зависит, согласно Шмальгаузену, от двух главных условий: «требований, определяемых последовательностью фаз развития данного организма от яйца и до взрослого животного, и требований, определяемых положением развивающегося орга низма во внешней среде» 4.
3 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое..., стр. 25—26.
4 И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма. М., «Сов. наука», 1946, стр. 378.
ГЛАВА XVI.: ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ О ЦЕЛОСТНОСТИ 347
Эволюция зародыша, так же как и эволюция взрослого жи вотного, осуществляется путем отбора наследственных индиви дуальных изменений (мутаций). Материалом для эволюционного преобразования зародыша служит индивидуальная (эмбрио нальная) изменчивость. Регулируемая эмбриональная изменчи вость — отклонения в соотношениях частей зародыша, обуслов ленные колебаниями во времени закладки органов,— лежит в основе ценогенезов (гетерохронии, гетеротопии и т. п.). Нере гулируемая эмбриональная изменчивость — отклонения, обу словленные колебаниями в величине закладки, во времени и характере гистологической дифференцировки,— лежит в основе филэмбриогенезов. Источниками эмбриональной изменчивости служат механические, химические и температурные влияния. Факторы эти, несмотря на то что они не вызывают прямых наследственных изменений, далеко не безразличны для эволю ции эмбриона.
Эволюция онтогенеза связана с перестройкой корреляцион ных механизмов. «Основные закономерности филогенетических преобразований онтогенеза определяются,— по мнению Шмальгаузена,— целостностью организма на всех стадиях развития и в особенности большим значением системы морфогенетических связей (корреляций) на ранних стадиях эмбриогенеза» 5. В про цессе эволюции одни корреляции исчезают, потеряв значение, другие возникают. Преходящее значение имеют частные кор реляции. Корреляции общего характера сохраняются надолго, составляя базу для дальнейших эволюционных преобразований. Наиболее общие интегрирующие механизмы не остаются неиз менными. В процессе эволюции происходит постепенная их ак кумуляция. Однако в целом «эволюция внутренней организации не может идти быстро...» 6.
Преобладание корреляций того или иного типа определяет в значительной мере ход эволюции. Прогрессивно усложняю щийся и дифференцирующийся организм развивается и эволюирует как целое. Процессы интеграции играют в эволюции не меньшую роль, чем процессы дифференциации. «Естественный отбор ведется не по отдельным признакам, или органам, или даже стадиям-— отбираются,— по словам Шмальгаузена,— всег да целые организмы в их конкретном развитии (т. е. целые онтогенезы)»7. Поскольку эволюция онтогенеза с точки зре ния целостности предполагает перестройку существующей си стемы корреляций, наиболее распространенным типом филоге-
1 И. И. Шмальгаузен. Организм как целое..., стр. 45.
6Там же, стр. 129.
7Там же, стр. 137.
348 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
нетических преобразований оказывается анаболия, задевающая эту систему в наименьшей степени.
Продолжая развивать представление А. Н. Северцова о су ществовании двух типов зависимостей — корреляций и коорди наций,— Шмальгаузен специально останавливается на вопросе о роли координаций в эволюции онтогенеза 8. Он находит, что биологические координации, т. е. координации между эктосоматическими органами, представляющие собой первую приспосо бительную реакцию организма на изменение среды, не играют в эволюции эмбриона заметной роли. Это объясняется весьма ограниченными функциональными связями зародыша со средой. Биологические координации приобретают, однако, существенное значение при ценогенетических преобразованиях эмбриональных органов. Точно так же невелика в эволюции зародыша роль динамических координаций, представляющих собой наследст венное изменение функционально связанных друг с другом ор ганов. Чаще всего мы сталкиваемся в эволюции онтогенеза с топографическими координациями, так как возможность изме нения организма на любой, даже ранней эмбриональной, ста дии онтогенеза предполагает прежде всего соотносительные из менения величины и положения частей у зародыша. Топографи ческими координациями определяются, в частности, известная консервативность эмбриональных стадий и явление зародыше вого сходства.
Перестройка механизма онтогенеза в ходе эволюции совер шается, согласно Шмальгаузену, под воздействием стабилизи рующего отбора9. Последний действовал в направлении выра ботки наиболее надежных механизмов онтогенеза. Эволюция реактивных и корреляционных систем сопровождается появле нием регуляторных механизмов, предохраняющих организм от разрушительных воздействий внешней среды. Онтогенез посте пенно все более автономизируется от факторов внешней сре ды; этот процесс связан со сменой факторов развития особи, заменой внешних факторов внутренними, более надежными. Следствием такой замены является стабилизация формообра зования. Стабилизирующая форма естественного отбора обусло вила последовательную замену функциональных факторов онто генеза гормональными факторами, а последних — морфогене тическими факторами. Совершенствование регуляторных систем и прогрессирующая автономизация развития сопровождаются
полной |
перестройкой онтогенеза. Основную роль в этом про- |
И. И. |
Шмальгаузен. Пути и закономерности эволюционного процесса, |
стр. 85—92.
И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции, стр. 335—343.
ГЛАВА XVIJ ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В УЧЕНИИ О ЦЕЛОСТНОСТИ 349
цессе Шмальгаузен отводит прогрессивному усложнению систе мы морфогенетических корреляций, приобретающих со време нем все более выраженный регуляторный характер. За счет этого достигается максимальная филогенетическая пластич ность. Теория стабилизирующего отбора позволила Шмальгаузеиу10*2 объяснить удивительную, по его собственным словам, устойчивость онтогенезов в исторической перспективе. Развитие этой устойчивости индивидуального формообразования, которая покоится на регуляторном характере механизмов наследствен ности и онтогенеза, получило у него название стабилизации формообразования.
Процесс индивидуального развития перестраивается по-раз ному. Не всегда эта перестройка находит внешнее выражение. Так, в результате непрерывного мутирования, сопровождающе гося нейтрализацией вредных выражений мутаций и накопле ния малых мутаций, генотипическое строение и нормы реакций организма перестраиваются, тогда как фенотип сохраняет по стоянство. Однако накопление новых мутаций и перестройка генотипа «означает,— по словам Шмальгаузена,— ...изменение самого процесса индивидуального развития» п. Отсюда следует общий вывод: «...При известных условиях (установившихся со отношений между организмом и средой) происходит непрерыв ная перестройка индивидуального развития, т. е. эволюция он тогенеза при общей неизменности фенотипа взрослой особи» ,2.
Поскольку стабильность онтогенеза в условиях изменения внешних факторов есть выражение известной независимости формообразования, Шмальгаузен полагал возможным одновре менно говорить и об автономизации развития. Стабилизация и автономизация индивидуального развития достигаются в ре зультате возникновения разнообразных защитных механизмов регуляции (диплоидность, сбалансированность генетических си стем, морфогенетические системы). Важнейшим фактором ста билизации служило прогрессивное раздвигание верхнего и ниж него порогов нормальной реактивности тканей 13.
Стабилизирующая форма естественного отбора направляет эволюцию онтогенеза по определенному руслу. Обеспечивая уже
10 И. И. Шмальгаузен. Проблема устойчивости органических форм (онтоге незов) в их историческом развитии.— Журн. общей биол., т. VI, № 1, 1945, стр. 3—25.
41 Там же, стр. 11.
12Там же.
13И. И. Шмальгаузен. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе
эволюции.— Журн. |
общей |
биол., т. I, № |
4, 1940; он же.— Стабилизирую |
щий отбор и его |
место |
среди факторов |
эволюции.— Журн. общей биол., |
т. II, № 3, 1941. |
|
|
|