Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

что приведет к перемещению переднего края большого спинного плавника за уровень ноздрей. Это невероятно, так как кожный гребень начинается у рептилий на за­ тылке» *.

Гипоцеркный хвост ихтиозавров представляет, по Долло, полезную адаптацию для пловцов-нырялыциков с мощ­ ными легкими, снижающими удельный вес тела животно­ го. Умение этих рептилий нырять подтверждается также и данными исследования ушного аппарата, изложенны­ ми в статье Долло (1907).

Своеобразие слуховой области ихтиозавров заключает­

перепонку, а в квадратную кость. Внутренний же его конец упирается в овальное окно, ведущее во внутрен­ нее ухо. Следовательно, слуховой аппарат ихтиозавра ли­ шен свойственной подавляющему большинству рептилий и млекопитающих барабанной перепонки, которая, как известно, улавливает и усиливает звуковые колебания и передает их среднему уху. Сочетание этой особенности слуховой области ихтиозавров с гипертрофией их стре­ мечка дает основание Долло предположить, что звуковые волны передавались у них не вибрацией барабанной пере­ понки, а через кости, как у китообразных, являющихся типичными ныряльщиками. Такую форму восприятия слу­ ховых ощущений он устанавливает также у мозазавров и

завров следы кровеносных сосудов, по-видимому указыва­ ющие на сходную с китообразными циркуляцию крови, питающей мозг. Наконец, этот вывод подтверждается также наличием у ихтиозавров огромных и защищенных склеротикалыіым кольцом глаз, способных выполнять функцию зрения в слабо освещенных, относительно глу­ боких водах.

8 8

вергенций и параллелизма едва ли следует считать пра­ вильным. Если мы принимаем, что общие черты строе­ ния, возникающие конвергентно, носят адаптивный ха­ рактер, то это не в меньшей мере относится и к существенным признакам сходства, развивающимся парал­ лельно (ярким примером такого параллелизма может слу­ жить однопалость лошадей и тоатериев). Однако крайне

Если говорить о некоторой близости ихтиозавров к зверообразным рептилиям, то и сам Ромер, которому при­ надлежит эта мысль, полагал, что предки рыбоящеров скорее всего обладали полной крышей черепа анапсидного типа, что указывает на их происхождение от котило­

зости ихтиозавров к завропсидным пресмыкающимся, вто­ рично утратившим ушную вырезку. Все это говорит о не­ достаточной изученности вопроса о филогенетических свя­ зях ихтиозавров, но даже если бы мы признали доказан­ ным их происхождение от каких-то примитивных терап­ сид, разрыв между ними и млекопитающими настолько велик, что едва ли эти две группы можно рассматри­ вать как параллельные ветви, берущие начало от одного ствола позвоночных.

Долло нигде не пишет о том, что слуховой аппарат или мозговое кровообращение были устроены у ихтиозав­ ров точно так же, как у китов. Но отмеченное им сход­ ство в структуре этих органов никем полностью не отри­ цается, а следовательно, не может быть пока отвергнуто и предположение о способности ихтиозавров нырять. Дей­ ствительно, и киты, и ихтиозавры приобрели в процессе перехода к водному образу жизни сходное в общих чертах устройство циркуляции крови головного мозга: и у тех, и у других редуцировалась перепонка; у обеих групп развились в процессе эволюции торпедообразная форма тела и гомоцеркный хвостовой плавник. Трудно усомнить­ ся в том, что все эти признаки сходства связаны с адап­ тацией к пелагическому образу жизни и в известной мере к нырянию.

Правда, Эмихен (1938) показал, что ихтиозавры были посредственными пловцами и слабыми ныряльщиками, но

90

предлагаемое им толкование динамики локомоции этих животных основано лишь на исследовании раннеюрской формы, которая явно уступала в быстроте передвижения и, вероятно, в умении нырять средне- и позднеюрским фор­ мам, которые изучал Долло (род Ophtalmosaurus). Не­ которое сомнение вызывает также реконструкция им про­ цесса плавания ихтиозавра, у которого, в интерпретации Эмихена, над поверхностью воды выступают вся голова и большая часть туловища со спинным плавником, а также вся верхняя лопасть хвостового плавника. Совершенно не­ понятно, что могло стимулировать развитие спинного плавника и высокой верхней лопасти хвостового плавни­ ка, если считать, что эти части тела при плавании находи­ лись преимущественно над поверхностью воды. Трудно объяснить также эволюцию высокого и сжатого с боков торпедообразного тела, если допустить, что лишь незначи­ тельная его часть погружалась в воду. Такому допуще­ нию, пожалуй, противоречит и вертикальное положение хвостового плавника, которое способствует скорее погруже­ нию животного в толщу воды, чем поддерживанию его над новерностью. Поэтому реконструкция Эмихена представ­ ляется нам этологически мало обоснованной. Способы пере­ движения ихтиозавров могли быть гораздо сложнее, чем показано Эмихеном, попытавшимся расшифровать дина­ мику локомоции на основании сопоставления этих живот­ ных с китообразными.

Тем не менее следует признать, что ихтиозавры не были такими ловкими ныряльщиками, какими они пред­ ставлялись Долло. Но это, конечно, не умаляет важ­ ного значения его работ по ихтиозаврам. Располагая лишь довольно скудным материалом, ученый сумел все же осу­ ществить оригинальное палеобиологическое исследование, в котором впервые освещены существенные стороны это­ логии ихтиозавров и намечены пути дальнейшей разра­ ботки этой интересной проблемы.

91

Черепах»

Внастоящее время в подкласс черепах (Testudinata) объединяются два отряда: Eunotosauria и Chelonia. По­ ложение в системе первого из этих отрядов, включающего одного пермского Eunotosaurus, не вполне ясно. Некото­ рые из авторов (А. Ш. Ромер, 1966, и др.) лишь условно

Что же касается отряда собственно черепах, подразделяю­ щегося на ряд подотрядов, надсемойств, множество се­ мейств и более мелких таксонов, то его систематика оста­ ется спорной. Действительно, трудно найти в новейших работах по черепахам две такие сводки, где подразделение Chelonia на подотряды, не говоря уже о более мелких таксонах, было бы одинаковым. Различно оно у Хюне

В 1885 г. Долло поддержал предложенное Копом деле­ ние черепах на беспанцирных (Atheques) и панцирных (Thecophores). Эта классификация, принятая ведущими специалистами конца прошлого века, испытала впоследст­ вии значительные изменения, и лишь немногие из совре­ менных исследователей находят возможным ее сохранить в той или иной мере. Знакомство с работами Долло по­ казывает, что по существу он и сам отказался от этого разделения. Но некоторые другие его общие представле­ ния о систематике черепах не утратили значения и по сей день и, как это будет видно из дальнейшего, нахо­ дят свое отражение в новейших схемах классификации тестудинат.

Черепахи — одна из тех групп рептилий, которой Дол­ ло особенно интересовался. Он приступил к изучению ис­ копаемых черепах в самом начале своей научной деятель­ ности и занимался ими почти до конца жизни. Множество его статей и мелких заметок посвящено описанию ископа­ емых черепах из меловых и раннетретичных отложений Бельгии и Конго. Мы коснемся вкратце некоторых из них. Но наибольший интерес представляют его работы по так называемым беспанцирным черепахам (кожистые че­ репахи), или атекам (Atheques), а также по эволюции и этологии морских черепах вообще. С рассмотрения их мы и начнем обзор исследований Долло по ископаемым чоре-

92

пахам. Это главным образом его статьи, озаглавленные «Происхождение атек», 1887; «Псефофорус», 1888; «Про­

от прочих хелоний отсутствием костного панциря текального происхождения. У наиболее характерного представи­ теля группы — кожистой черепахи, или черепахи лют

(Deimochelys согіасеа Hlainville),—текальный панцирь замещается напцпрем, образованным мозаикой мел­ ких многоухюлыгых эшгтекалыіых пластинок (карапакс с семью продольными рядами расширенных пластинок, снабженных острым килем; пластрон с пятью рядами уве­ личенных пластинок). От текалыюго панциря в кара­ паксе остается только загривковая пластинка, в пластроне полностью исчезает энтопластрон, тогда как остальные его элементы уменьшаются в размерах и суживаются, окаймляя огромную центральную фонтанель. Хею (1898) приписывают мысль о том, что кожистые черепахи не связаны с морскими, представляя очень древнюю груп­ пу, происшедшую от «прохелоннй» перми или триаса. Его представление о происхождении кожистых черепах подверглось впоследствии обстоятельной критике н было отвергнуто большинством исследователей. Однако и сегод­ ня встречаются сторонники противопоставления кожистых черепах всем остальным, или текофорам (Бергуныо, 1955). При этом одни, например Дераннягала (1930), полагают, что кожистые черепахи могут рассматриваться в качестве наиболее примитивных форм черепах, давших начало всем прочим хелониям. Бергуныо считает вопрос о происхож­ дении атек открытым, склоняясь в пользу их самостоя­ тельности и полного отсутствия связи между ними и мор­ скими черепахами.

Долло, впервые предложивший систематическое разде­ ление атек и текофор (термин «текофоры» был введен им в 1884 г.), сначала также резко противопоставлял первую из этих групп второй. В схеме классификации черепах, построенной им в 1884 г., атеки изображены в виде са­ мостоятельной линии, ведущей начало (наряду с линией текофор) от гипотетических эухелоний. В пояснениях к этой схеме Долло касается также другой гипотетической

93