Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

предковой группы черепах, которую он в некоторой сте­ пени противопоставляет эухелониям. Это прохелонии, или одонтохелонии, которые, по его глубокому убеждению, не могли не существовать, так как непосредственные предки черепах, несомненно, должны были иметь зубы. На это указывает, как он полагает, не только весь ход историче­ ского развития черепах, но и онтогенез трионикса (Trioпух), у эмбриона которого найдены зубы. Как известно,

смотрении вопроса о филогенетических связях атек. Здесь он полностью опровергает полпфилетическое происхожде­ ние черепах, показывая, что атеки обнаруживают сущест­ венные черты сходства с текофорами (присутствие загривковой пластинки в карапаксе и ряда элементов пла­ строна). Далее он показывает, что текофоры не могли произойти от атек. Правда, вторые во многом примитив­ нее первых, но уже то обстоятельство, что самый древний из известных нам атек обладает панцирем без фонтанелей, а у древнейшего из текофор карапакс с фонтанелями (что подтверждается, по Долло, также данными эмбриоло­ гии), ставит под сомнение непосредственную филогенети­ ческую связь этих животных между собой. Трудно допу­ стить, чтобы эпптекальный панцирь атек мог быть в про­ цессе адаптации к пелагическому образу жизни замещен текальным панцирем. По мнению Долло, это было бы со­ вершенно необъяснимо с отологической точки зрения.

Однако в этой работе Долло отрицает и возможность происхождения атек от текофор. Такой путь не подтверж­ дается, как он полагает, данными палеонтологии и не оп­ равдан исторически. Зачем же было текофорным предкам атек, если таковые существовали, терять текальный пан­ цирь, если это не давало существенных преимуществ пе­ ред весьма многочисленными и процветающими текофора­ ми и вело в конечном счете к их почти полному угасанию? «Отщепиться от группы многочисленной и про­ цветающей и поныне, чтобы влачить жалкое существова­ ние?» — задает он вопрос и тут же отвечает на него отри­ цательно2. Атеки составляют, по его мнению, инадаптивно

94

развивающуюся ветвь черепах, рано отщепившуюся от общего с текофорами предка.

Как видно из этой статьи, в 1888 г. Долло уже вы­ сказывал мысль о самостоятельности развития атек и те кофор, берущих начало от какой-то общей, предковой для обеих линий группы черепах. Следует, однако, отметить, что автором этой идеи считают почему-то Хея, который развивал ее лишь спустя десять лет после публикации ра­ боты Долло.

Впрочем, в конце прошлого столетия у Долло слояіи- лось иное представление о происхождении кожистых че­ репах. По-видимому, в некоторой мере изменению его взгляда на историю развития кожистых черепах способст­ вовало близкое ознакомление с ископаемыми остатками третичной кожистой черепахи Psephophoms, изучением которой он занялся в 1887 г. Впервые этот материал, про­ исходящий из рюппельских и скальдийских отложений Бома (Бельгия), был описан известным бельгийским зоо­

чил этот материал и пришел к выводу, что обе описан­ ные Ван-Бенеденом формы относятся на самом деле к роду Psephophorus и являются ископаемыми представи­ телями кожистых черепах. Однако в отличие от сов­ ременного дермохелиса, их эпитекальный панцирь более полный: спинная и брюшная стороны образованы сплош­ ной мозаикой из мелких многоугольных костных пласти­ нок. Углубленное исследование псефофорусов и дермохе­ лиса наряду с анализом данных по эценовым Eochelone и Eosphargis приводит Долло к выводу о более тесной связи кожистых черепах с хелониоидеями, чем он предпо­ лагал раньше.

В работе, посвященной специально вопросу о проис­ хождении дермохелиса (он чаще пишет «черепаха лют»), Долло (1901) показывает, что эта форма происходит от

3 В настоящее Бремя Thalassochelys считается синонимом назва­ ния Caretta.

95

ш.тдвинутьте вперед хоапы, редуцированный панцирь и др.) убеждает его в том, что эта черепаха представляет со­ бой в известной мере более специализированную, чем те­ кофоры, форму. Объяснение этой специализации дает рас­ крытая им отологическая история кожистых черепах.

Происхождение морских черепах от наземных не под­ лежит сомнению, так как рептилии вторичноводпыо. По­ этому их предки должны были быть первично-наземными текофорами со сплошным текальный панцирем, характе­ ризующимся всеми особенностями панциря сухопутных черепах. От таких наземных форм произошли, по Долло, текофоры литорали, все еще сохраняющие сплошной пан­ цирь их сухопутных предков, как, например, меловая

Glyptochelone suyckcrbuykii Dollo. Однако в процессе дальнейшего приспособления к жизни в море, в частно­ сти к пелагическим условиям обитания, панцирь у этих текофор приобретал все более облегченную структуру пу­ тем развития в области костальных щитков спинного пан­ циря фонтаполей и редукции щитков брюшного панциря. Такой стадии облегчения панциря среди ныне живущих форм отвечает Thalassochelys, а среди ископаемых — маастрихтский АИорІеигои и др. Таким образом, у пе­ лагических текофор явно намечается эволюция в направ­ лении утраты первичного текалыюго панциря, ведущая к образованию атеков.

В палеогене потомки упомянутых морских текофор (род Psephophoms), характеризующихся весьма значи­ тельной редукцией лекального панциря, вновь возвраща­ ются к прибрежной жизни. Как показывает Долло, у них вторично развивается панцирь, но уже эпитекальный, об­ разованный поверх первичного (от текалыюго панциря у нсефофоруса сохранились лишь загривковая пластинка, к которой прикрепляются мышцы шеи, и ряд сильно ре­ дуцированных пластинок пластрона). Возникновение вто­ ричного панциря у псефофор легко объяснимо этологически: в прибрежных участках эти черепахи сильнее под­ вергались преследованию со стороны хнщпиков и больше нуждались в механической защите в условиях морского прибоя, что и обусловило отбор на развитие панциря как защитного приспособления. Однако эволюция необратима, и вполне попятно, что развитие вторичного панциря не могло осуществиться путем восстановления ранее утра­ ченного текалыюго панциря. У псефофор возникает, как

96

уже было отмечено, сплошной эпнтекалыіыіі панцирь, со­ стоящий из мозаики мелких многоугольных щитков, кото­ рые тесно примыкают друг к другу и создают мощную броню.

В дальнейшем литоральные атеки типа PsephophoTUS снова приспособляются к жизни в открытом море. Возникает вторично-пелагический тип с сильно облегчен­ ным эпитекалышм панцирем, характеризующим совре­ менную кожистую черепаху, или дермохелиса.

Итак, Долло устанавливает отологический ряд мор­ ских и кожистых черепах, показывающий, насколько сложна экогенетическая история хелоний. Исторические колебания их этологии подытожены им в виде следую­ щей схемы.

На этой схеме но отмечен первый этап экогенеза рас­ сматриваемой группы черепах, так как ее происхождение от наземных форм само собою разумеется. Она показы­ вает, однако, извилистость пути дальнейшей истории адаптаций: экогенез черепах шел сначала от берегов к открытому морю, затем от пелагических пространств к бе­ регам и, наконец, снова к открытому морю.

Позже Абель (1912, 1929) попытался несколько уточнить и дополнить восстановленную Долло картину экогенстического развития кожистых черепах. В его представлении наземным предком этих черепах мог быть триасовый Proganocholys. В качество же потомков триа­ совых форм, перешедших к водному образу жизни, он рассматривает юрскую Archeion, меловую Protosphargis и, возможно, некоторых других, представлявших, по его мнению, предковую для палеогеновых псефофорусов груп­ пу черепах. Таким образом, этологнчоский ряд Долло,

лишь в общих чертах отражавший филогению кожистых черепах, у Абеля приобретает значение более конкретно­ го филогенеза и поэтому, как нам кажется, более уяз­ вимого (особенно в части, относящейся к наземному пред­ ку дормохелид).

Долло филогенетически связывал одну из самых ран­ них форм кожистых черепах — эоценовую Eosphargis — с Toxochelis, что, по-видимому, не находится в резком противоречии с современным представлением. Нам не кажется более обоснованной попытка Зангерла (1963) связать Eosphargis с таким специализированным родом, как Pscndosphargis, или же стремление Нильсена (Niel­ sen, 1959) установить родственные отношения между эосфаргисов и Eoclielone Dollo, сближаемого Долло (1903) с токсохелпсом.

Не излишне отметить, что экогенетическое развитие кожистых черепах часто приводится в специальной лите­ ратуре как замечательный пример необратимости эволю­ ции (Шмальгаузсн, 1969; Парамонов, 1967, и др.). Но имя ученого, выяснившего своеобразную и сложную картину эволюции этих животных, упоминается очень редко. Создается впечатление, что сведения об исследова­ нии Долло почерпнуты из работ Абеля (А. А. Парамонов, например, ссылается только па Абеля при рассмотрении палеонтологической истории кожистых черепах), хотя знаменитый венский палеонтолог вовсе ие думал припи­ сывать его себе. Он подчеркивает в работе, опублико­ ванной в 1929 г., что именно Долло «разгадал» историю развития кожистых черепах.

Исследование ископаемой морской черепахи из брюс­ сельских слоев (средний эоцен) Брабанта еще больше утвердило Долло (1903) во мнении о возможной связи кожистых черепах с морскими. Эта ископаемая черепаха, выделенная им в особый род Eochelone, характеризует­ ся, как и дермохелис, передним положением хоан, возниктим вторично в результате приспособления ее конхифрагных предков (дробители раковин моллюсков) с задними хоанами к малакофагии, или питанию мол­ люсками.

В работе об эволюции морских черепах Долло под­ робно рассматривает изменение некоторых существенных признаков морфологии этих животных в процессе их приспособления к изменяющимся условиям обитания.

98

В первую очередь он обращается к признакам строения нижней и верхней челюстей некоторых современных мор­ ских хелоний, указывая, в частности, на зависимость у них степени развития симфиза нижней челюсти от спо­ соба питания. У дермохелиса и Chelonia — очень корот­ кий симфиз нижней челюсти, у Eretmochelys — длинный, а у Thalassochelys, или каретты,— очень длинный; Lytoloma превосходит по длине симфиза даже каретту. Пер­ вая из упомянутых форм ведет жищническпй образ жиз­ ни (питается медузами и другими морскими беспозвоноч­ ными), вторая—-растительноядная черепаха, пищу кото­ рой составляют различные водоросли. Остальные три — хищники, питающиеся преимущественно крупными пластинчатожаберными и другими беспозвоночными.

Эти наблюдения приводят Долло к мысли, что корот­ кий, как у кожистой черепахи, симфиз свойствен хищ­ никам, главным образом малакофагам, для которых ха­ рактерно, кроме того, отсутствие в челюсти альвеолярной поверхности для перетирания пищи (верхние края че­ люсти режущие).

Очень длинный симфиз и сильно развитая альвеоляр­ ная поверхность без гребней у литоломы связаны, по Долло, с ее конхифрагностью. Что же касается расти­ тельноядной хелонии, то у нее короткий симфиз соче­ тается с широкой альвеолярной поверхностью, покрытой многочисленными гребнями, явно указывающими на адап­ тацию к перетиранию пищи. Эретмохелис и каретта занимают с точки зрения этологии промежуточное поло­ жение между кожистой черепахой и литоломой, прибли­ жаясь больше к последней, и это находит свое отражение в промежуточном характере признаков их нижней че­ люсти.

Рассмотрение эоценовой Eochelone показывает, что у этой морской черепахи почти такой же короткий симфиз, как и у кожистой черепахи, и так же отсутствует пере­ тирающая альвеолярная поверхность, образующая у нее режущий край. Это дает полное основание Долло для этологического сближения ископаемой эохелонии с ныне живущей кожистой черепахой. Характер адаптации этой ископаемой формы, следовательно, ясен: реяшм хищной малакофагии. Все же признаки малакофагии выражены у эохелонии менее отчетливо, чем у дермохелиса, что на­ ряду с другими особенностями дает автору повод отме­