Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

тить некоторое отклонение этой черепахи к сторону конхифрагносга лптоломы.

Среди ископаемых морских черепах трудно найти форму, отологически близкую к Сйеіопіа, что объяс­ няется, по мнению Долло, геологической молодостью возникшей у этой черепахи вторичной адаптации к расти­ тельному режиму, обусловившей высшую степень специа­ лизации со перетирающего аппарата.

А чем обусловлено развитие длинного симфиза? Пер­ вичен или вторичен этот признак? Долло склонен считать его вторичным, основываясь прежде всего на том, что древнейшие из морских черепах обладают как раз длин­ ным симфизом. Он пытается найти этологическое обосно­ вание развиваемого им положения. При этом исходит из допущения, что предковыми для морских черепах фор­ мами должны были быть скорее всего пресноводные или болотные хищные черепахи, от которых произошли в процессе приспособления к жизни в литоральной зоне моря сначала «талассэмидпдные» формы типа Eurysterпшп, а затем «талассоидные» формы, близкие к Lytoloma. Эти потомки пресноводных черепах в прибрежной полосе находили богатую и доступную добычу — особен­ но различных моллюсков с толстостенной или тонкостен­ ной раковиной. 15 резулі.тате адаптации к повой пище стало изменяться строение их нижней челюсти: развилась альвеолярная поверхность для дробления раковин и пан­ цирей и удлинился симфиз (пример: Lytoloma). Следова­ тельно, приспособление к коихифрагному режиму вызвало возникновение длинного симфиза нижней челюсти.

В дальнейшем происходило все более совершенное приспособление этих литоральных черепах к жизни в открытом море и к проследованию относительно быстро­ плавающей и мягкотелой добычи, вызвавшее постепенную утрату дробящего челюстного аппарата и соответствую­ щую редукцию перетирающей альвеолярной поверхности в челюстях. С этими изменениями было связано вторич­ ное укорочение симфиза, с чем, по-видимому, согласуется у рассматриваемых черепах вторичное перемещение вперед хоаи.

Однако все эти рассуждения не дают, согласно Долло, основания считать, что и у ранних морских текофор был очень длинный, как у тилоломы, симфиз. Литолома —■ крайне специализированный тип морских черепах. Это,

1 0 0

но его мнению, терминальная форма угасшей ветви. Долло указывает на существование уже у древних форм та­ кого строения нижней челюсти, которое вполне допускает возможность вторичного укорочения симфиза путем со­ кращения заднего отдела перетирающей альвеолярной поверхности нижней челюсти (Proeretmochelys).

Положение хоан у различных морских черепах также привлекает внимание Долло. Переднее положение хоан у рептилий безусловно первично: оно характерно для самых древних и архаических форм пресмыкающихся. Поэтому большой интерес представляет рассмотрение данных, ка­ сающихся часто наблюдаемого у черепах заднего поло­ жения хоан. Долло анализирует адаптации, вызывающие перемещение хоан назад, останавливаясь подробнее на таких факторах этого процесса, как приспособление к вод­ ному образу жизни и приобретение способности перетира­ ния пищи. Он полагает, что у морских черепах ведущая роль в этом отношении принадлежит ие адаптации к жиз­ ни в море, а эволюции перетирающей функции челюстно­ го аппарата. Подтверждение своего взгляда он увидел, между прочим, в том, что кояшетая черепаха, являющая­ ся наиболее приспособленной к водному образу жизни формой, характеризуется не задними, а наиболее выдви­ нутыми вперед хоанами. Переднее положение хоан свя­ зано у нее с очень коротким симфизом нижней челюсти. Такую зависимость между степенью развития хоан и симфиза он отмечает среди криитодир у токсохелиса, эохелошш, десматохелиса, хелидры и др., а среди боко-

длина симфиза промежуточна между указанными типами (хелония, эретмохелис, талассохелис), то и хоаны зани­ мают соответственно промежуточное положение. (Иначе и не могло быть, замечает Долло, так как сочетание длинного симфиза с передними хоанами при закрытой пасти затрудняло бы дыхание.) Однако поскольку вариа­ ции длины симфиза были, по всей вероятности, непосред­ ственно связаны с изменением режима питания, то и пе­ ремещение хоан зависело от изменения характера пищи. Следовательно, заключает Долло, адаптация к конхифрагиости и связанные с нею изменения перетирающего ап­

10І

парата челюстей должны были вызвать постепеппо отте­ снение хоан назад.

Анализируя переднее расположение хоан у морских черепах, Долло и здесь находит возможным выделить типы первично-передних и вторично-передних хоан. При этом он указывает в качестве характерной особенности для первого типа участие в образовании нёба верхнече­ люстных костей, а для второго — нёбных костей. Первый тип (каймановые и болотные черепахи) наиболее архаи­ чен и свойствен древнейшим из рептилий, второй, на­ блюдаемый у хелоппп, эретмохелиса, талассохелиса и др., развивается вторично в процессе приспособления конхпфрагных форм к малакофагному режиму. Переход к малакофагности обусловливает, по Долло, такие изменения перетирающего аппарата, с которыми связаны укороче­ ние симфиза и вторичное перемещение хоан вперед.

А чем вызвано изменение режима питания? На этот вопрос ответить, конечно нелегко. Долло высказывает предположение, что причина измепения способа питания могла заключаться в чрезмерном увеличении в какое-то определенное время численности конхифрагов. В такой момент этот режим питания мог, по его мнению, отра­ зиться резко отрицательно на их отношении к конку­ рентам.

Итак, морские черепахи с передними хоанами являют­ ся лишь вторично-переднехоанными. Начало им дали фор­ мы с задним расположением хоан и, следовательно, с длинным симфизом нижней челюсти.

Таким образом, у современной кожистой черепахи крайне переднее расположение хоан возникло вторично: ее предки имели относительно задние хоаны, т. е. такое строение нёба, как у ныне существующих морских текофор. Это заключение, как отмечает Долло, полностью согласуется с развиваемым им положением о происхож­ дении атек от морских текофор. Об этом свидетельствует и открытие им эоценовой морской эохелонии, обладаю­ щей такими же вторично-передними хоанами, как дермохелис и токсохелис.

Знание особенностей эволюции морских черепах позволяет Долло пролить свет на некоторые вопросы си­ стематики халоний. Он показывает, в частности, что по­ пытка Хея представить токсохелисов в качестве группы, промежуточной между хелидридами и хелониидами, не­

102

состоятельна, так как по степени развития вторичных передних хоан эта группа продвинулась дальше в эво­ люции, чем ныне живущие морские текофоры. Он указы­ вает также на отсутствие родства между десматохелисом (турон), токсохелисом (сенон) и эохелоне (средний эоцен), утверждая, что переднее положение хоан разви­ валось у этих форм параллельно в процессе приспособле­ ния к сходным условиям существования, в частности к малакофагному режиму. Они отщеплялись в разное вре­ мя от своей конхифрагяой предковой формы. Поэтому Долло исключает возможность их объединения в одно семейство, полагая, что каждая из них должна быть отне­ сена к той группе морских текофор с задними хоанами, от которой она берет начало.

Заслуяшвают внимания изменения в строении плече­ вой и бедренной костей, прослеживаемые Долло у чере­ пах. Он рассматривает особенности следующих шести основных типов плеча у хелоний: парахелического (сухо­ путные черепахи), хелического (болотные черепахи), хеликоидного (Eurysternum), талассоидного (Litoloma), талассического (Chelonia) и нараталассического (Dermochelys). Эвристернусы рассматриваются как обитатели супралиторали, литопомы — как формы инфралиторали. Морская черепаха (Chelonia) является формой полупе­ лагической, а кожистая — казипелагической. Устанавли­ вая среду обитания, отвечающую каждому из упомянутых типов плеча в отдельности, Долло показывает, что по мере перехода к пелагическому образу жизни на плече развивается и постепенно перемещается дистально ра­ диальный гребень, представляющий поверхность для при­ крепления дельтовидной, коракоидной и грудпой мышц. Совершенно очевидно, что у морских черепах усиление этого гребня и его перемещение в дистальную сторону обусловлены соответствующим усилением прикрепляющей­ ся к нему мускулатуры, связанным с увеличением роли вращательных движений плеча при плавании. Не удиви­ тельно поэтому, что у наиболее пелагической кожистой черепахи радиальный гребень плеча сильно перемещен дистально и крайне увеличен.

Касаясь ископаемых форм морских черепах, Долло указывает на наличие у токсохелиса талассоидного пле­ ча, у эохелонии — талассического плеча с признаками талассоидности, а у десматохелиса — талассического.

103

Следовательно, заключает он, токсохелис должен был быть обитателем инфралиторали, эохелония — пелагиче­ ской зоны, к жизни в которой он был, однако, приспо­ соблен в меньшей степени, чем Clielonia, а десматохелис — обитателем открытого моря.

Примечательно, однако, что у эохслонии панцирь ре­ дуцирован в большей мерс, чем у хелопии, а токсохелис превосходит по этому признаку обе эти формы. Полу­ чается, что эохелония и токсохелис, которые по строению плеча явно менее приспособлены к жизни в открытом море, чем хелония, более совершенно адаптированы к этому образу жизни по признакам панциря. Это, по сло­ вам Долло, «налегание специализации» объясняется, должно быть, некоторыми особенностями способа питания рассматриваемых ископаемых форм. Так, если у токсохелиса и череп менее массивный, и панцирь более облег­ ченный, чем у современных морских текофор, а приспо­ соблен оп в общем к малакофагпому режиму, то это указывает на его большую ловкость и подвижность, свя­ занную, по всей видимости, с охотой на нсктонных орга­ низмов литорали. (О жизни токсохелиса в прибрежной зоне, как уже было отмечено, свидетельствует его талассоидпое плечо.) По тем же признакам и эохелонию мож­ но рассматривать в качестве пожирателя нектона. Но если судить по строению плеча, можно заключить, что опа чаще удалялась в открытое море.

П строении бедра черепах также может быть просле­ жена эволюция признаков, связаппых с их адаптацией к пелагическому образу жизни. Долло выделяет те же типы строения бедра, какие были отмечены для плече­ вой кости, показывая, однако, что в процессе приспособ­ ления к жизни в открытом море, выражающемся в по­ степенном переходе парахелического или хелического бедра в талассичсекое или нараталассичсскоо, проис­ ходит по столько дистальное перемещение малого трохаитера, сколько оттеснение назад по отношению к го­ ловке бедра большого трохаптсра. Этот процесс сопровож­ дается все большей редукцией межтрохантерной ямки, перемещающейся к виутрениему краю кости. В то же время сокращается и относительная длина бедра, равная плочу у болотной черепахи и составляющая лишь 2/з длины плеча у морской и кожистой черепах. Изменения в расположении фибулярпого гребня и в характере раз­

104

вития межтрохаитертгой ямки обусловливают, по Долло, соответствующую миграцию у черепах прикрепляющихся к ним мышц (ш. ш. iHofemoralis, pubofemoralis, caudo- i'emoralis и ischiolemoralis), связанную с адаптацией этих животных к пелагическому образу жизни. Укороче­ ние же бедра указывает, но его мнению, на совершен­ ствование в процессе эволюции рулевой функции задних конечностей. В то же время передние конечности все больше приспосабливаются к функции плавания-про­ талкивания.

Обращаясь к ископаемым формам, Долло заключает, что литолома, обладающая талассоидпым бедром, почти равным по длине плечу,— обитатель литоральной зоны. Токсохелнс, для которого характерно талассопдпое бед­ ро, уступающее по длине плечу, был также приспособлен к жизни в литоральной полосе, но мог, как об этом сви­ детельствует строение его передних конечностей, выхо­ дить в открытое море. Эохелопия, имеющая талассическое бедро, которое не утратило еще полностью при­ знаки талассоидпостн и заметно уступало в длине плечу, представляет форму, явно отклоняющуюся в направлении

кпелагическому образу жизни.

Вработе об эволюции морских холопий рассматри­ вается также вопрос о таком различии в строении кара­ пакса этих черепах, возникновение которого, казалось бы,

с трудом поддается толкованию. Долло отмечает, что у хелонии и эретмохелиса имеются по четыре пары ре­

вичен?

Можно было бы думать, что первичеп второй тип, поскольку эволюция чаще ведет к редукции числа эле­ ментов скелета, хотя передки и случаи увеличения их числа. Однако талассохелис далеко не примитивен, а талассоэмидиды, которые, по Долло, близки к предкам ти­ пичных морских тскофор, лишены дополнительной пары реберных пластинок. Все это дает основание считать, что присутствие у талассохелиса пяти пар реберпых пластин следует рассматривать как вторичный признак. По всей видимости, форма с пятой парой реберных пластин про­ исходит от текофор, карапакс которых состоит из четы­

4 Ныне считается синонимом родового названия Lepidochelys.

105

рех пар пластин. Но как же мог закрепиться у талассохелиса столь бесполезный признак, как эта пара допол­ нительных пластин? — спрашивает Долло. «Не следует забывать,— отвечает он па этот вопрос,— о коррелятив­ ных признаках. Кто может убедить нас в том, что эти дополнительные реберные пластинки, бесполезные сами по себе, не закрепились по той причине, что они корре­ лятивно связаны с какой-то необходимой структурой?» 5

Заключительная часть замечательного исследования Долло о морских черепахах содержит интересные сведе­ ния о тафономпческих наблюдениях автора, объясняю­ щих отсутствие тех или иных форм в некоторых местона­ хождениях ископаемых черепах, а также отдельные его мысли о систематике морских хелоний вообще. (Несмот­ ря на устанавливаемую им связь между морскими и кожистыми черепахами, он считает, что последние заслу­ живают все же в силу их крайнего своеобразия система­ тического обособления.)

Долло обогатил палеонтологию рептилий описанием ряда новых ископаемых форм. В нижнемеловых отложе­ ниях Бсрписсара он установил присутствие своеобразного рода хелиид — Chitraceplialus. Статья, содеряшщая опи­ сание нового рода,— одно из самых ранних исследований Долло (1884) и интересна не только тем, что в ней опи­ сывается одни из древнейших представителей группы хе­ лиид и затрагиваются вопросы систематики черепах, но и первым отчетливым указанием на необратимость процес­ са развития, которую он сформировал впоследствии в качестве особого закона эволюции.

Касаясь вопроса о филогенетических отношениях тестудинид, хелониид, триопихид, Долло отмечает, что ни одно из этих семейств не настолько генерализовано, чтобы его можно было рассматривать в качестве предкового для остальных. По его мнению, трудно предположить, чтобы реберные пластинки, соединившись однажды с краевыми, как у тестудинид, могли затем снова отделиться друг от друга для того, чтобы дать начало структуре, свойствен­ ной карапаксу триопихид или хелониид. Такое допуще­ ние, говорит он, было бы равносильно предположению, что os canon ныне живущих жвачных могла вернуться к со­

5L. Dollo. Sur Involution des Chéloniens marins (Considérations bionomiques et phylogéniques). Bull. Acad. roy. Belg., CI. Sei., p. 839.

106

стоянию, наблюдаемому у эоценовых Anoplotherium или Diplopus с несросшимися средними метаподиями. «Труд­ но допустить также,— отмечает Долло,— чтобы трионихиды и хелонииды, имеющие меньше пяти когтей в лапе, снова приобрели пятикогтевую лапу, свойственную тестудинидам, или же хелонииды, у которых не более двух когтей в лапе, могли дать начало трионихидам с их тремя когтями в каждой лапе» 6.

Общих для этих групп предков следует искать, по Долло, среди таких слабо специализированных генерали­ зованных форм, как талассэмидиды (Thalassemydidae). Этот вывод может показаться в настоящее время спорным, но в 80-х годах прошлого столетия, когда древнейшие мезозойские черепахи были еще весьма слабо изучены, трудно было подойти ближе к исследованию вопроса о предках этой группы рептилий. Впрочем, слабую специа­ лизацию талассэмидид и их близость к корню морских че­ репах не отрицают и современные авторы (Суханов, 1964, и др.). В исследовании же Врема (Bräm, 1965) определен­ но говорится о том, что группу плезиохелиид-талассэми- дид следует рассматривать в качестве предковой для мор­ ских черепах. Более решительно высказывается в пользу происхождения морских черепах от талассэмидид В. М. Чхиквадзе (1970).

Из Берниссара Долло описал также новый род трионихид, названный им Peltochelys. Этот род рассматривается некоторыми исследователями (Hummel, 1929) в качестве предка триониксов.

В среднеэоценовых отложениях Мальсбрука (Бель­ гия) ученый установил присутствие особого рода — Pseu­ dotrionyx (Долло, 1885), ныне рассматриваемого некото­ рыми исследователями в качестве древнейшей каретты (Хюне, 1956). В 1886 г. он описал чрезвычайно интерес­ ную черепаху из нижнего эоцена Хэно (Бельгия), назван­ ную им тогда Pachyrynchus, но переименованную впо­ следствии, когда выяснилась преокупированность этого названия, в Erquelinnesia (Долло, 1887).

Это крайне своеобразная черепаха, с исключительно сильно развитым вторичным нёбом и хоанами, располо­ женными у заднего края крыловидных костей. Долло от­ мечает округлую форму панциря и несколько редуциро-

Там же, стр. 817.

107

ванные и обращенные вверх глазницы этой черепахи, указывающие па ее адаптацию к жизни в литоральной зоне. А мощный перетирающий аппарат эрквелиннезии наряду с явными признаками развития соответствующей мускулатуры черепа, несомненно, свидетельствует об ее конхифрагностн, подтверждающейся массовым скопле­ нием раковин устриц в слое, откуда происходят остатки этой ископаемой черепахи.

Примечательно, что, опираясь на указанное своеобра­ зие описанной им новой формы, Долло предложил выделить се в особое подсемейство морских черепах Раchyryncliinae (в 1886 г., когда этот род был назван пахиринхусом). Переименовав, однако, пахиринхуса в эрквелиннезию, он не внес, насколько нам известно, соответ­ ствующего изменения в название подсемейства.

Между тем принадлежность эрквелиннезии к особому подсемейству подтверждается новейшими исследованиями Р. Заигерла (1971), отнесшего ее к выделенному им в 1953 г. для рода Osteopygis подсемейству Osteopyginae.

Нам кажется, справедливее было бы назвать это подсе­ мейство Erqnelinnesimae Dollo (взамен Pachyrynchinae Dollo), хотя, должно быть, этого и не требуют новейшие правила зоологической номенклатуры.

В 1913 г. Долло описывает ископаемую черепаху из палеогена Конго, относящуюся к известному роду пело-

медузид (Pelomedusidae) — Podocnemis, присутствие ко­ торого он впервые установил в палеогене Африки. В рабо­ те, посвященной Lyloloma camperi (Долло, 1924), остат­ ки которой нередки в среднеэоценовых отложениях Бельгии, ученый подытоживает все известные об этой ископаемой черепахе сведения и дает ее подробную ха­ рактеристику. В этой статье он доказывает принадлеж­ ность литоломы к морским черепахам и вновь обращает внимание на некоторые особенности ее образа жизни.

В 1925 г. Долло публикует свою последнюю работу об ископаемых черепахах, являющуюся в то же время его последней палеонтологической работой вообще. В ней дается описание нового материала, относящегося к ранее исследованному им из палеоцена Южной Африки подокнемису.

Заканчивая этот неполный обзор работ Долло по иско­ паемым черепахам, хотелось бы подчеркнуть их важное методологическое значение. Несмотря на то что Долло не

108

дал полной картины эволюции морских черепах (да и было ли это осуществимо при уровне палеонтологических знаний того времени), в его работах содержатся блестя­ щие образцы экогенетического исследования этих живот­ ных, позволившие ему значительно опередить науку на­ чала нашего столетия. Только руководствуясь палеобиоло­ гическим методом, разработанным Ковалевским и им самим, Долло мог выяснить, опираясь на скудный мате­ риал, которым располагала тогда наука, извилистые пути отологической истории кожистых черепах или установить исторические преобразования адаптаций к изменившему­ ся режиму питания у морских хелошш.

Исследование первичных и вторичных образований в строении кожистых и других морских черепах позво­ лило ученому установить отологические и филогенетиче­ ские ряды, представляющие новые неопровержимые дока­ зательства необратимости эволюции. Один из этих рядов (наземный образ жизни — псрвпчпопрпбрежпый — пер­ вично-пелагический — вторичнопрпбрежпый — вторичпопелагический) до настоящего времени приводится в каче­ стве наиболее яркого примера необратимости эволюции, так как возникающий в этом ряду вторичный эпитекаль­ ный панцирь не имеет ничего общего с первичным те­ кальный панцирем родоначальных форм.

Не менее убедительны другие примеры, рассматриваю­ щиеся в этой главе. Остановимся на одном из них. Уста­ новив, что заднее расположение хоаи и длинный симфиз нижней челюсти возникли у морских черепах от форм с первичнокоротким симфизом и первичнопередними хоаиами в результате адаптации к конхифрагному режи­ му, Долло показал, как изменяется «жевательный» аппа­ рат этих животных, когда они начинают приобретать малакофагные навыки. У них в этом случае вторично укора­ чивается мандибулярный симфиз и соответственно пере­ мещаются вперед хоаны, сохраняя, однако, структуру задних хоан. «Нетрудно заметить,— пишет Долло,— что если мы механически продвинем вперед границу задних хоан у современных морских текофор, то получим распо­ ложение, осуществленное у Dermochelys, Eochelone и Toxochelys» 7. Следовательно, эволюция необратима, за­ ключает Долло, так как вторично развивающееся у мор-1

1 L. Dollo: Sur Involution des Chcloniens marins, p. 819.

109