Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

ских текофор переднее расположение хоан не сопровож дается восстановлением первоначальной структуры. Вто

хоан и длинным мандибулярным симфизом.

Конечно, некоторые взгляды Долло, касающиеся фи­ логении и систематики черепах и других групп изучаемых им ископаемых рептилий, ныне устарели. Но мы видели, что ученый и в эту область исследований внес ценный вклад. Развиваемая им идея происхождения морских че­ репах от талассэмидид находит поддержку и у современ­ ных исследователей. Что же касается его представления о связи кожистых черепах с морскими, то оно, как изве­ стно, твердо укоренилось в науке.

Лепидозавры

Две группы ископаемых лепидозавров, или чешуйча­ тых, привлекали внимание Долло. Это хампсозавры (Champsosanridae) из клювоголовых и мозазавры, пред­ ставляющие благодаря обилию и разнообразию их остат­ ков в коллекциях Брюссельского естественноисторическо­ го музея совершенно исключительный научный интерес.

Клювоголовые, выделяемые обычно в особый отряд че­ шуйчатых, составляют одну из самых консервативных групп пресмыкающихся. Возникшие в триасе и имевшие в мезозое широкое распространение, они представлены в настоящее время, как известно, лишь одной гаттерией

(Sphenodon).

Хампсозавры, которых Долло подробно рассматривает в статьях, опубликованных в 1884 и 1891 гг., представ­ ляют редкий пример группы типично меловых пресмы­ кающихся, переживших конец мезозойской эры (хотя и вымерших вскоре после этого). Хампсозавры — круп­ ные, сильно специализированные клювоголовые, приспо­ собленные к земноводному образу жизни. Род Champsosanrns был впервые описан Копом из верхнемеловых от­ ложений Северной Америки (Соре, 1876), а близкая к нему форма, названная Жерве (Gervais, 1877) Simoedosannis, была установлена в низах эоцена Франции и исследованиями Долло в нижнем эоцене Бельгии (Эркелин), откуда происходит почти полный скелет этого жи­

110

вотного, украшающий палеонтологическую галерею Брюс­ сельского института естественной истории.

В первой из упомянутых работ Долло (1884) дает описание посткраниального скелета этого животного, останавливаясь на особенностях строения его позвонков и костей конечностей. Он приходит к выводу, что снмедозавр очень близок к хампсозавру Копа и едва ли за­ служивает родового обособления. Однако в целом группа хампсозавров настолько отклоняется, по Долло, от клювоголовых, что может быть выделена в особый отряд, для которого он предлагает название Simeodosanria.

Вторая заметка (1891) освещает этологию хампсозав­ ров (начиная с 1886 г. Долло окончательно переимено­ вывает эркелинского семидозавра в Champsosanrus). В ней он рассматривает главным образом признаки чере­ па и зубов хампсозавров, подтверждающие ранее отмечен­ ные им конвергенции этих животных с крокодилами. Он особенно подчеркивает длпппорылость хампсозавра, воз­ никающую в отличие от длшшорылости крокодилов (на­ пример, наиболее близкого к нему по внешнему облику Gaviales) за счет разрастания челюстных и носовых кос­ тей. Зубы хампсозавров субтекодонтные, конические, вы­ сокие, с продольной ребристостью, уменьшающиеся по величине спереди назад. Долло обращает внимание на их протакродонтный характер (они помещаются в неглубо­ кие альвеолы, но прирастают к их краям).

Устанавливаемые Долло гавиалообразные адаптации хампсозавров едва ли следует ставить под сомнение. В на­ стоящее время считается установленным, что эти свое­ образные лепидозавры были пресноводными животными. Признается также целесообразным их выделение в особый подотряд (Малеев, 1964; Hoffsteüer, 1955), однако име­ нуется он Choristodera, так как это название было пред­ ложено Копом раньше, чем Simoedosauria Долло.

Среди работ Долло по ископаемым лепидозаврам за­ служивает упоминания заметка о раннеэоценовоп Saniwa orsmaelensis из Брабанта (Долло, 1925), представляю­ щей одну из самых древних форм варановых. Однако, как уже было отмечено, гораздо большее значение имеют его исследования по мозазаврам. Коллекция остатков мо­ зазавров Брюссельского музея естественной истории яв­ ляется одной из богатейших в мире, представляя после коллекции игуанодонов едва ли не самое ценное палеон-

111

І'а. Длина тела 3,5 м. Зубы шаровидные, давящие. Пожи­ ратель устриц.

Plioplalecarpus marshi — новый вид оттуда же. Длина тела 6 м. Зубы тонкие, крючковидные. Пожиратель голо­

Обурга. Впервые описан из верхов мела Северной Аме­ рики.

Кроме перечисленных форм из позднего мела Бельгии Долло описал также Mosasaurus compressidens Gaudry, Prognatliosaurus gigaiiteus Dollo и Globidens belgicus Woodward.

Мы не станем приводить содержащиеся в трудах Долло сведения по остеологии каждой из этих форм в от­ дельности. Отметим лишь, что исследование черепа раз­ личных мозазавров приводит автора к выводу о наличии в их истории грех основных линий развития. В одной линии череп спереди притуплен, а предчелюстные кости короткие, почти не образующие рострума; в другой — че­ реп уже и длиннее, предчелюстные кости заметно высту­ пают вперед, образуя небольшой конический рострум;; в третьей — голова удлиненная, предчелюстные кости со­ здают длинный рострум. Ученый различает соответственно типы микро-, мезо- н мегаринх, соответствующих, по-ви­ димому, естественным группировкам, выделяемым в на­ стоящее время в три подсемейства мозазавров: Platecarpinae, Mosasaurinae и Tylosaurinae (к ним присоеди­ няется также своеобразная группа Globidentinae, о ко­ торой речь будет идти дальше).

Мезоринхи, наиболее характерными представителями которых являются роды Clidastes и Mosasaurus,— плов­ цы поверхностных вод, сохраняющие обычный слуховой аппарат лацертилий. Туловище у них очень длинное, хвост сжат с боков в виде плавника. В задней конечно­ сти только четыре пальца.

Микрорнихи, к которым относятся изученные Долло

Plioplatecarpus, Prognathosaurus и ряд других форм,

объединяются в подсемейство платскаршш, имеют относи­ тельно короткое туловище и длинный хвост, не образую­ щий вертикально расположенного плавника. Запястье п

113

предплюсна неполностью окостеневают. Квадратная кость с сильно развитым супрастапедиальным отростком. Ны­ ряльщики.

Мегаринхи, представленные в коллекции Долло родом Hainosaurus, характеризуются крупными размерами, ко­ ротким туловищем, длинным и слегка расширенным хво­ стом, пятипалой задней конечностью, весьма слабо окос­ теневающими костями кисти и стопы и коротким супра­ стапедиальным отростком квадратной кости. Плавают преимущественно в поверхностных водах.

Что же касается североамериканских глобидентин, присутствие которых в Европе впервые устанавливается Долло, то ученый рассматривает их как ныряльщиков.

затрагивается вопрос о строении слуховой области этих животных и связанные с ним адаптации, в других (1913, 1924) рассматривается преимущественно способ питания различных форм мозазаврид. Автор подробно описывает слуховой аппарат плиоплатекарпуса, показы­ вая его существенные отличия от того же органа моза­ завра (род Mosasaurus).

Барабанная перепонка плиоплатекарпуса обызвест­ влена, представляя своего рода барабанную крышечку, как бы пригнанную к углубленным отворотам квадратной кости. Его колумелла неизвестна, но если судить по той же кости ящериц, она, несомненно, также должна быть обызвествленной. Что же касается экстраколумеллы, то имеющийся в распоряжении Долло экземпляр этой кости позволяет установить следующие ее особенности. Ее око­ стеневший квадратный отросток помещен в специальную ямку квадратной кости. Обызвествлен также другой ко­ нец экстраколумеллы, срастающийся с барабанной кры­ шечкой.

«Чем объяснить такую высокую степень окостенения экстраколумеллы у плиоплатекарпуса? — спрашивает Дол­ ло.— Ведь у других рептилий она обычно хрящевая или лишь частично обызвествленная» 8. Ответ на этот вопрос дает, по его мнению, рассмотрение слуховой области ки­ тообразных (Беннингхауз, 1904), у которых передача зву-

8 L. Dollo. Un nouvel opercule tympanique de Plioplatecarpus, Mosasaurien plongeur. Bull. Soc. Beige. Geol., 1905, v. XIX, p. 125.

114