Файл: Габуния, Л. К. Луи Долло (1857 - 1931).pdf

новых волн также происходит через кости (обызвествле­ на у них и барабанная перепонка, а слуховой панцирь напоминает буллоидную квадратную кость шшоплатекарпуса). Таким образом, у плиоплатекарпуса возникает так называемый молекулярный слух, свойственный, по Беннингхаузу и Долло, китообразным, у которых он связан с высокоразвитой адаптацией к нырянию. Долло, естест­ венно, заключает, что и установленные им у плиоплате­ карпуса преобразования в строении слуховой области свя­ заны с их способностью нырять.

Этот вывод подтверждается, по его данным, рядом других признаков морфологии плиоплатекарпуса. Так, у плиоплатекарпуса носовые отверстия расположены на верхней стороне сильно укороченного рыла, глазницы обращены вверх, имеется теменное отверстие, указываю­ щее на способность дополнительно воспринимать световые ощущения. Зубы тонкие, крючковидно-загнутые. Имеются длинный мощный хвост и относительно сильно развитые передние конечности, играющие важную роль в локомо­ ции и нырянии. Наличие в основании черепа срединного канала, наблюдаемого у Chelonia mydas и китообраз­ ных (Долло, 1904), и гипобазальных каналов, представ­ ляющих как бы защитные оболочки для югулярных вен, также указывает на адаптацию к нырянию. Некоторые из рассмотренных признаков в той или иной мере свой­ ственны, по Долло (1913), и роду Globidens, который уче­ ный относит к группе ныряющих мозазавров.

Иначе обстоит дело с Mosasaurus. Долло показывает, что у этого животного был такой же слуховой аппарат, как у ящериц. У него имелась барабанная перепонка, экстраколумелла лишь частично обызвествлялась, квад­ ратная кость имела ту же форму, что и у ящериц. Это, несомненно, пловец поверхностных вод. У мозазавра были более слабо развитые передние конечности и корот­ кий и слабый хвост (Долло, 1892, 1894), чем у плиопла­ текарпуса, хотя он и имел в отличие от последнего фор­ му вертикальной плавникообразной палетки. Кроме того, у мозазавра слабее выражено теменное отверстие, гначительная степень развития которого у плиоплатекарпуса наряду с его обращенными вверх орбитами также рас­ сматривается Долло в качестве приспособления к ныря­ нию (ныряльщику было полезно получать информацию о проникающем сверху свете). Конечно, здесь речь идет

115

не о пинеальном глазе, утраченном, как отмечает Долло, уже у предков мозазавров, а лишь о каком-то особом органе, сохраняющем чувствительность к свету.

Таким образом, выяснение особенностей слухового ап­ парата и анализ прочих признаков морфологии скелета различных мозазавров приводит Долло к выводу о суще­ ствовании среди них пловцов как поверхностных вод, так и ныряльщиков.

Основываясь главным образом па отологическом анали­ зе признаков зубного аппарата, Долло (1913, 1924) выяс­ няет особенности способа питания у различных форм мо­ зазавров. Он различает саркофагов — плотоядных и мощных хищников, питавшихся черепахами, мелкими мо­ зазаврами (Mosasaurus) и др.; теутофагов, или малакофагов, поедавших главным образом внутрешіераковиппых головоногих (Plioplalecarpus); конхифагов, или дробителей раковин моллюсков; канцерофагов, или пожи­ рателей раков; эхипофагов, или пожирателей ежей, и раз­ личные виды Globidens с их своеобразными шаровидны­ ми зубами.

Вывод о малакофапш плиоплатекарпуса подтверж­ дается, по данным Долло (1913), находкой in silu белем­ нитов, вклинившихся в челюсти и шейные позвонки жи­ вотного. В связи с этим заслуживает упоминания описанный Кауфманом и Кислипгом (1960) случай на­ хождения позднемелового аммонита со следами зубов мо­ зазавра, относящегося, по-видимому, к группе платекарпин.

Ряд работ Долло (1892, 1894, 1904 и др.) посвящен выяснению филогенетических отношений мозазавров и основных направлений экогенеза лепидозавров в целом. Ои дает критический обзор распространенных в конце прошлого столетия представлений о положении мозазав­ ров в системе рептилий и склоняется в пользу взгляда Булашко, согласно которому эти морские пресмыкающие­ ся приближаются к варанидам, но не связаны с ними непосредственным родством (не происходят от них). Однако Долло расходится с Буланже в вопросе о родстве мозазавров с долихозаврами (Dolichosaiiridae). Буланже считает первых потомками вторых, Долло же не признает непосредственного родства между этими группами и в ка­ честве предков мозазавров рассматривает аигилозавров

(Aigilosauridae).

116

Вывод Долло основан на подробном сопоставлении данных морфологии скелета варанов, долихозавров и мо­ зазавров. Он особенно подчеркивает различия между долихозавром и мозазавром в строении конечностей, кото­ рые исключают связи между ними. Мозазавры связаны с варанидами через аигилозаврид, дающих, по Долло, начало как долихозавридам, так и мозазавридам.

Этологический тип древнейших ящерицеобразных, от которых происходят мозазавры, изменялся в трех основ­ ных направлениях. Одна ветвь развивалась в направлении адаптации к ползанию (она привела к возникновению змей), вторая вела к древесному образу жизни, наиболее характерному для хамелеонов, а третья — к земноводным условиям существования (вараниды), приведшим к пела­ гическому образу жизни (мозазавры). Долло выразил эти экогенетические отношения лепидозавров в следующей схеме.

Выводы Долло об образе жизни плиоплатекарпуса и этологически связанных с ним групп были поддержаны Кэмпом (Camp, 1942), но подверглись критике со сторо­ ны Девийе (Devil lers, 1943) и Кинэ (Quinet, 1964).

Девийе, уточнив схему кровообращения мозга плио­ платекарпуса, пришел к заключению о его крайне своеоб­ разном строении, напоминавшем кровообращение у чере­ пах и крокодилов. Однако он полагает, что такое строение не обеспечивает защиты вен, в которой можно было бы усмотреть адаптацию к нырянию.

Кинэ подчеркивает, что представление Долло о слухо­ вом аппарате китообразных было основано на ошибочных взглядах Беннигхауза, не подтвержденных современными

117

и сложное строение (примечательно, однако, что у зуба­ тых китов в перепонке имеются концентрические волокна, образующие твердый и выступающий центр мембраны); стремечко, более массивное, чем у наземных млекопитаю­ щих, не прирастает к овальному окну, а лишь прочно пригнано к нему. Эти авторы предлагают также ориги­ нальное толкование функции слухового пузыря (bulla tympani), который у китообразных способствует выравни­ ванию давлений, обеспечивая работу механизма среднего уха на любой глубине.

Все это дает основание Кинэ заключить, что в строе­ нии слуховой области у плиоплатекарпуса имеется по существу лишь один признак сходства с китообразными. Это буллоидная квадратная кость, представляющая, в его интерпретации, чисто морфологическую конвергенцию, что подтверждается якобы еще и тем, что у китообразных bulla tympani не играет роли коллектора акустических сигналов. Кинэ критически рассматривает также другие особенности скелета плиоплатекарпуса, указывающие, по Долло, на адаптацию к нырянию. Кинэ не усматривает подтверждения такой адаптации ни в кровообращении мозга (ссылка на исследования Девийе) и положении орбит, ни в строении зубов и пропорциях тела. Поэтому он приходит к выводу, что если плиоплатекарпус и был ныряльщиком, то весьма слабым, не опускавшимся в воду глубже, чем на 20 м от поверхности моря.

Следовательно, новейшие достижения в области мор­ фологии и палеонтологии позвоночных ставят под сомне­ ние развиваемое Долло положение о способности некото­ рых мозазавров глубоко нырять. По-видимому, он дейст­ вительно переоценивал эту способность у плиоплатекарнусов и некоторых других мозазавров, впрочем, так же, как и у рассмотренных им ихтиозавров (см. стр. 91). Но нельзя полностью согласиться с приводимой Кинэ кри­ тикой взглядов Долло. Правда, Фрезер и Парвс показы­ вают, что барабанная перепонка у китообразных не обыз­ вествлена, а имеет сложное и свойственное только кито­ образным строение, но ведь в ней образуется все же твердый центр, свидетельствующий о значительном сокра­ щении упругости и эластичности и, следовательно, спо­ собности вибрировать. Если они главное значение bulla tympani видят в выравнивании давления, испытываемого средним ухом, то это не значит, что этот орган не мог

118

служить также приемником акустических сигналов. На­ конец, мы склонны все же видеть в слуховой области ки­ тообразных некоторую аналогию с плиоплатекарпусами еще в том, что стремечко у них массивное и точно по­

догнанное к овальному окну.

Следует учесть также, что существуют и несколько иные взгляды на строение слуховой области китообраз­ ных. Можно, например, сослаться на работу Рейзенбаха де Хаана (Reysenbach de Haan, 1957), утверждающего,

что наружный слуховой проход у этих животных не участвует в слуховой рецепции и что звуковые колебания достигают среднего уха через ткани боковых сторон голо­ вы. Еще интереснее новейшие исследования Норриса (Norris, 1969), по данным которого эхолокационные зву­ ки у зубатых китообразных воспринимаются тканями, покрывающими расширенный и сильно утонченный зад­ ний отдел нижней челюсти, функционирующий подобно тонкой мембране, через которую звуки проходят к интер­ мандибулярной мясистой части, прилегающей к стенке слухового пузыря, или, как это наблюдается у карлико­ вых кашалотов, к отростку молоточка.

Итак, трудно не видеть некоторого сходства в пре­ образованиях слухового аппарата, испытываемых в про­ цессе эволюции мозазаврами и китообразными. У тех и у других редуцируется слуховой проход, в той или иной степени утрачивается вибрирующая барабанная перепон­ ка, возникает барабанная полость, отделенная от стенки черепа, и развивается массивное стремечко, прочно сочле­ няющееся с краями овального окна.

Этологическое значение этих аналогий в строении слу­ хового аппарата едва ли можно ставить под сомнение. Оно в значительной мере и послужило основанием для допус­ каемого Долло отологического сближения мозазавров с китообразными. Не следует, однако, думать, что он не учел глубоких различий между этими животными в строе­ нии слуховой области. Долло подчеркивает, что у китов слуховой аппарат построен очень сложно и что передача звуков осуществляется у них совершенно иным, чем у мо­ зазавров, путем.

Таким образом, дело не в том, каким был ныряльщи­ ком плиоплатекарпус и нырял ли он глубже, чем на 20 м (пожалуй, трудно доказать, что он не мог спускать­ ся вглубь еще на несколько десятков метров). Важнее то,

119

что Долло удалось не только установить существование различий в морфологии слуховой области и скелета в це­ лом между мозазавринами и платекарпннами, но и подой­ ти к объяснению их этологического значения. Не прихо­ дится сомневаться в том, что мозазавр был почти пол­ ностью лишен способности нырять, тогда как у плиоплатекарпуса развилась такая способность, хотя, должно быть, в меньшей степени, чем думал Долло. Об этой спо­ собности с несомненностью свидетельствуют отмеченные преобразования в слуховом аппарате плиоплатекарпуса,

вчастности возникновение у пего буллоидной квадратной кости, в которой Кино видит лишь морфологическую кон­ вергенцию с китообразными. (Морфологические конвер­ генции, как это неоднократно и весьма убедительно по­ казывает Долло, отражают обычно близость этологии.)

Что же касается ряда других особенностей скелета плиоплатекарпуса, отмеченных Долло, то если каждая из них в отдельности не обязательно характеризует ны­ ряльщика (Кшіэ), то в совокупности они свидетельствуют все же скорее в пользу некоторой адаптации этого мо­ зазавра к нырянию.

Совершенно очевидно, однако, что независимо от того,

вкакой мере согласуются выводы Долло об образе жизни различных форм Mosasauridae с новейшими достижения­ ми палеонтологии позвоночных, мы должны признать исключительно важное методологическое значение его ра­ бот о мозазаврах в целом. В них во всех тонкостях про­ являются особенности используемого им этологического анализа ископаемых форм, позволяющего но только про­ слеживать экогенетическио изменения вымерших групп животных, но и вносить важные коррективы в сущест­ вующие представления об их филогенетических связях.

Заметим, в заключение, что выводы Долло об основ­ ных направлениях экогенеза лепидозавров и о филогене­ тических отношениях мозазаврид в значительной мере согласуются с новейшими представлениями. В частности, находит поддержку у современных авторов (Овстетер,

1955) развиваемая им мысль о происхождении мозазав­ ров от аигилозаврид.

120

Крокодилы

Этой группой рептилий Долло занимался мало, по одна из описанных им ископаемых форм все же прочно вошла во все руководства по палеонтологии позвоночных. Это вельдская Bernissartia (1883), выделенная в особое се­ мейство Bernissartidae. (Установление этого семейства по­ чему-то приписывается некоторыми авторами Циттелю.) Описанный Долло род характеризуется тем, что заглазничная дуга у пего сильно вогнута, верхние височные впадины немного меньше глазниц, наружные ноздри раз­ делены, сильно развито вторичное нёбо и соответственно отодвинуты назад хоапы, нижняя челюсть без бокового

а в нижней — две пары клыкообразных зубов (псевдоклы­ ки Долло). Спинной и брюшной панцири состоят из про­ дольных рядов более или менее прямоугольных пластинок.

В заключение ученый затрагивает вопросы системати­ ки и филогении крокодилов. Он отмечает, что у мезозухий, так же как и у эузухий, намечаются две линии раз­ вития. Одна ведет к возникновению длшшорылых форм, составляющих семейство Teleosauridae, а вторая — к раз­ витию короткорылых мезозухий, объединяемых им в се­ мейство Goniopholidae. К короткорылым мезозухиям он относит также берииссартид, которые могли быть, по его предположению, предками настоящих крокодилов. Телеозаурид же и гониофолид ученый рассматривает как спе­ циализированные ветви, угасшие без потомства. Эти мыс­

Кроме берниссарских форм Долло описаны еще два новых рода ископаемых крокодилов: длиннорылый Eosuchus (1907) из нижнего эоцена Жюрмона (Бельгия), от­ носящийся к подотряду настоящих крокодилов, и еще бо-

121