Файл: Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций.pdf

ВУЗ: Не указан

Категория: Не указан

Дисциплина: Не указана

Добавлен: 30.10.2024

Просмотров: 53

Скачиваний: 0

ВНИМАНИЕ! Если данный файл нарушает Ваши авторские права, то обязательно сообщите нам.

Рис. 12. График зависимости общей численности популяции с

я = 3 от вре­

мени с двумя исходными данными состояниями (Sxi(I)= l;

2*i<2)=6)

Анализ этих графиков показывает, что:

1)стационарное состояние популяции с небольшим числом возрастных групп характеризуется значительными годовыми ко­ лебаниями численности, зависящими от пополнения. Даже в ус­ ловиях, благоприятных для воспроизводства популяции, колеба­ ния численности необлавливаемой популяции могут составить величину порядка 10;

2)для заданных параметров Е, С и В конечное состояние по­ пуляции не зависит от исходного, но испытывает годовые колеба­ ния в постоянных пределах;

3)увеличение коэффициента смертности (уменьшение коэф­ фициента выживаемости) приводит как к снижению размаха ко­

лебаний общей численности, так и к снижению минимального и максимального уровней популяции.

|Как уже было сказано, независимо от начального вектора по­ пуляции, численность популяции устойчиво устанавливается на определенном уровне. Этот уровень зависит от набора парамет­ ров Е, С, B,q>(i) и гР|(0-

Полученные данные позволяют считать, что предложенная мо­ дель может быть использована для прогнозирования уловов при заданной интенсивности промысла, а также при .решении задач об оптимизации уловов.

6 З а к . 13241

81

§ 5. Вылов и изм енение состояния популяции

Как указывалось 'выше, достоинством рассмотренной модели является то, что она использует экспериментально определяемые данные по суммарному вылову и распределению вылова по воз­ растам.

Переход от необлавливаемой популяции к реальной (облавли­ ваемой) достигается учетом в коэффициенте выживаемости про­ мысловой смертности F.

Пусть \ii*k — коэффициент выживаемости в /г-ый год с учетом промысловой смертности. Тогда соотношение между коэффици­ ентом естественной выживаемости в k-ый год (3;*- и коэффициен­ том рД*1 в этот же год, в котором учтена промысловая смертность

Fih, в соответствии с (1—'10— 15)

 

p .*ft==e- L i ft-T j i, = pi fce- F f<'

(2 — 5— 1),

Рг*Аопределим по аналогии с р4'‘ следующим образом:

pnft=

i+ 1

i + i

(2—5—2}

Nik

M

 

 

 

где /V*^1 — число особей

(/+1)-ой возрастной

группы в:

(А+:1)-ый год, в которую перешли особи t-ой возрастной группы в &-ый год с учетом вылова, а х'*[‘+1 и Xik соответственно равны:

 

y»fe+l—

N*k+l

Nk

 

i+1

 

 

i+l

 

Тогда из определения рД

(2—5— 1) и

(2—5—2) следует, что

Х * Ь + 1

ДГ*й+1

Nkр% -Fik

i+1

i+1

 

= Pihe-H'-. (2—5—3)

Xih

Nik

Nik

 

А отсюда в соответствии с (1— 10—3)

Fik-

PikNik

 

 

4 V

) '

(2—5—4)

\

/

\

PihXik

>

K

r

R * A J . h

 

 

 

 

Легко видеть, что — есть число выловленных особей i-ro возраста в А-ый год, Axik — доля t-ой возрастной группы в выло­ ве k-vo года. Из (2—5—4) следует, что ANik имеет смысл про­ мысловой смертности t-ой возрастной группы в /г-ый год. Соот­ ношение (2-—5—4) дает также способ определения вылова за &-ый год.

82


'Пусть в /г-ом году популяция описывается вектором хк. Если бы популяция не ‘облавливалась, то в (£+ 1) году она имела бы

состояние популяции, описываемое вектором xh+l. Но так как в данном случае вылов учитывается, то будем описывать состо­

яние популяции в

(й+1)-й год вектором х*Л+1,

причем

где

 

 

х*'<+1=

U*hxh,

 

(2—5—5)

 

 

 

 

 

 

 

0

aift

a2h

an'1

 

 

(3o*ft 0

0

. .

0

 

U*h=

0

|V'1

0

. .

0

(2—5—6)

 

0

0

 

*k

0

 

 

 

. Pn-1

 

Вектор вылова будет иметь вид:

 

 

 

 

 

k x b= x h+ix*h+l.

 

(2—5—7)

Определим суммарный вылов k -то года следующим образом:

 

П

=

(2—5—8)

 

i = m

где AXih ■— доля t-ой возрастной группы в вылове k-ro года, т — номер возрастной группы, с которой начинает облавливаться по­

пуляция.

Если популяция .начнет облавливаться до &-го года, то состо­ яния популяции будут задаваться 'соответственно законами пре­ образования

xh+l— Uhxk,

(2—5—9)

x*h+l= U * hxk,

(2—5— 10)

где 1Коэффициенты пополнения и выживаемости для (2—5—9) по аналогии с формулами (2—3— 14) и .(2—3—27) будут иметь вид:

П

п

 

 

— S х

 

(2—5— 11)

a*h= E 2.jX i*ke

i=1’ ‘ .

i—1 n

 

 

 

V =

) 4

4 0 -

(2—5— 12)

i=l

 

 

 

6 *

83


В выражении (2—5— 10) ак совпадает с (2—5— 11), а

71

 

Р*'<= ( С—В 2 x*k ) W {i)e~Fih .

(2—5— 13)

г=1

 

§ 6. Метод наименьших квадратов и определение параметров популяции

Для определения параметров указанной модели рыбной по­ пуляции (Е , С, В и Ft) построим функцию, представляющую квадрат разности между экспериментальными данными и расчетными

q ( e , с. в, 2

 

 

г

1

п

Ах{к-з

- У

У ( -

Axik~j+i

j=0

t=?n

 

*

Дп

II

ANih~i \2

( 2 - 6 - 1 )

A/Vi',-i+1 / ’

где

/ — годы,

в которые

известен экспериментальный

вылов с

распределением по возрастным группам; т — возраст, с

которо­

го рыбу начинают ловить.

 

 

Эту функцию Q нужно минимизировать, накладывая на па­

раметры ограничения:

0 < £ < 2 5 ;

 

 

 

 

 

 

 

 

0 < С < 1 ;

 

 

 

0 < £ < 0 ,1 2 5 С ;

 

 

 

( с - в 2 « ) ^ ( 0 ^ 1 ;

 

 

 

о< (с — в

) у (0e ~F i^ 1;

 

 

 

 

г

 

 

 

0,04< 2 . X i < 8-

 

Эта

задача

 

г

 

решалась методом случайного поиска на ЭВМ

«Минск-32». Полученные значения параметров популяции для североморской сельди можно найти в таблице

Машина выдает на печать:

84


р е ш е н и е

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ПАРАМС ТРИ ■46.5863

+0.9994

40.0094

 

 

 

 

 

 

ВЕКТОР 8ЫЛОВ0Д

*1.0040

+0.7504,

<+0.5691

+ 0.4704

+ 0 .4 8 7 4

+0.5655

+0 5479

а-0.5793

+0.6950

НАЧАЛЬНОЕ

СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ

 

 

 

 

 

 

+ 0 .1 5 9

+ 0 .0 2 4

+ 0 . 2 7 0

+ 1 . 7 0 3

+ 1 .0 1 4

'+ 0 , 2 7 5

+ 0 . 2 2 0

0 .0 1 1

+ 0 . 1 0 2

+ 1 .0 1 0

о т к л о н е н и е

 

+ 0 .0 1 0 6

 

 

 

 

 

 

 

»

 

1

Вектор

отношения

было Об ПО ВОЗРОСТАМ

 

 

 

 

 

 

 

 

1отно-

1

тип

 

2 5031

3

кот

4 воз. 1

5 воз 1

б воз

7 603

1

8 в оз|

9 803

10ВОЗ

1отношен

1шемия t

 

] голое

ИНФОРМАЦ.1

ГРУППА,

ГРУППА

ГРУППА1

ГРУППА1

ГРУППА1

ГРУППА,

ГРУППА1

ГРУППА

ГРУППА

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.

1574

,

1966|экспеоим ,

1

0 зп

1

1

1

 

I

1. 619’

0. 092

20. 294

 

!

1367

 

PACHt'

 

0. 0601

28. 979 > 16. 1071

I. 946 ■ 0. 6221

 

1.

1653

J

1967

 

кслсрим

|

1

 

 

1

1

 

 

 

1

 

 

 

0.

8101

Э

0. 873'

0 082

1

16. 474 1

 

 

. 656

0. 094

 

0.

!

1966

 

РАСЧЕт

1

0. 3161

29. 577 ,

1. 990 | 0. 637 .

 

8922

1 ’968 ЭКСЛСРИМ1

1

0. 848

1

1

1

16. 013

1

 

0. Si9

1. 629

 

1. 3407

1

1969

 

РАСЧЕТ

1

г 722!

0. 060 1

0. 309 1

26. 750 ,

• 1. 935 1

 

1. 4022

|------

ЭКСПСРИМ1

 

 

 

t

1

1

 

1

1

 

 

 

1.

1839

1

1969

1

 

 

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I

1970

 

РАСЧЕТ

1

0 784,

2. 732

0. 851 | 0. 080 [

0. 310 \28. 857

\16. 073 (

1, 942

9, <24

1.

1103

 

1

п р о г н о з

[ " 1 9 7 0 1

Ю Т Н 1 1 . Ю З 1 0 . 7 8 3 '

2 . 7 3 0 1

0 . 8 5 1

i

0 . 0 6 0

----------------

 

1 Р А С Ч

 

 

 

 

1

 

*

 

 

 

 

1 1 9 7 1 ,

 

А Б С 1

 

 

 

 

 

 

 

 

* 1 9 7 1

рД С Ч

i Ot h

1

1 ,1 6 7

1

1.101

,

0 . 7 8 2

,

2 . 7 2 3

j

0. 8 4 9

----------------

 

 

,

 

,

 

.

 

1

 

t

 

 

 

1 1 9 7 2 ,

| А 6 С

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1 9 7 2

|

'О Т Н

,

1 . 2 8 0

 

1.164

 

1 .0 9 8

1

0 . 7 8 0

'

2 .7 1 6

,-----------------Р А С Ч .

 

,

 

 

 

 

'

 

 

 

 

 

,

1 9 7 3 ,

1А Б С

 

 

1

 

 

 

 

 

 

1

1 9 7 5

1

. О т н

 

1 .1 0 9

I

1 .2 7 9

,

1.163

1

1 .0 9 7

1

0 . 7 7 9

1-----------------

 

 

| Р А СЧ

 

 

'

 

 

 

 

 

 

1

 

,

1 2 7 4 ,

 

А 6 С ,

 

 

 

 

 

1

 

 

 

1 1 9 7 4

Р А С Ч '

 

'О т н

 

1 . 0 7 6

|

1 .1 0 8

1 1 . 2 7 8 1

1 .1 6 3

1

1 .0 9 6

1----------------

 

 

 

1

 

1

 

 

 

1

 

 

 

1

1 9 7 5 1

 

1 А Б С ,

 

,

 

 

 

 

 

 

 

, --------------- 1---------------

 

--------- ------------------- -----

 

 

 

 

 

 

 

1 1 9 7 9 |

 

' О т н '

, , , g

1

1. 0 7 5

1

1 1 0 7

'

1 2 7 7 i

1 1 6 2

----------------

 

 

1 РА С Ч

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

1

 

'

1 9 7 6 ,

 

А Б С ,

 

|

 

 

 

 

 

 

1

197 6

,

 

. О Т Н 1

1 .1 7 8

1

1 137

;

1 0 7 4

1

1.106

i

1 .2 7 6

1---------------

 

 

. Р А С Ч

 

 

1

 

 

1

 

 

 

,

1 9 7 7 ,

 

1А Б С 1

 

1

 

 

1

 

1

 

!

1 9 7 7

!

 

* О т н 1

1 1 8 0

1

1.177

'

1.136

1

1 .07 3

1

1.105

1----------------

 

 

Р А С Ч

 

 

 

 

 

 

1

 

1

 

1

 

,

1 2 7 8

1

 

1А БС

 

 

 

 

i

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I > 2 7 8

 

 

'О Т Н ,

1 , 8 ?

' 1 .1 7 9

,

1 .176

 

1 .1 3 ?

i

1 .0 7 2

 

— — 7

 

1

«

 

1

 

»

 

 

 

 

 

 

1 9 7 9

,

 

А Б С *

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

19 7 9

1

 

j Ot h

1

1. 2 0 7

1

1 182

 

М 7 8

'

1 .1 7 5

'

1 .1 3 4

а----------------

1 9 8 0

, Р А С Ч

 

1АБС

.

 

i

 

1

 

1

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

 

 

 

l

 

1 1 9 8 0 .

 

i o t h 1

1 .2 5 4

'

1 .2 0 6

1

1.161

 

1.177

i

1.174

 

-

-

PACW

 

.

1

 

1

 

»

 

t

 

»

 

J

1 9 8 1 I

 

1д б с |

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

'1

1 9 8 1

'

 

, о т н 1

1 .5 0 5

1

1 .2 5 3

1

1 .2 0 5

*

1.181

*

1.177

<----------------

 

 

Р А С Ч I

 

1

 

1

 

 

 

 

 

 

1

1 9 8 2 .

 

, А 6 С 1

 

1

 

1

 

 

 

1

 

|

1 9 8 2 '

 

I o t h ’

1 .7 6 8

|

1 .3 0 4

*

1 .2 5 5 ,

1 .2 0 4 l

1. is o

1----------------

 

 

1 Р А С Ч ,

1

 

'

 

)

 

1

 

 

 

1

1 9 8 ? )

 

, А Б С .

 

1

 

«

 

 

 

i

 

.

1 9 8 5 '

 

! о т н '

1 .4 5 4

'

1 .5 6 7

1

1 .3 0 4

i

1 .2 5 2 1

1 .2 0 4

1---------------

 

 

' Р А С Ч 1

'

 

'

 

 

 

 

1

 

1 1 9 8 4 '

 

1А Б С 1

 

 

 

 

 

 

 

i

 

.

1 9 8 а 1

 

о т н

1 .5 7 9

|

1 .4 5 5

1

1. 3 6 7 1

1 .5 0 7 1

1 .2 5 2

, ------------ 1Р А С Ч

1

'

 

.

 

 

 

1

 

1

 

.

1 9 8 5 '

 

IД Б С 1

 

 

 

 

 

 

1

 

 

 

1 1

1 I I

1 1 + 1 1 1

t

 

 

 

 

 

 

 

*

1 9 8 5 ,

 

О т н | 1 .7 3 6

, 1 . 5 7 4

| 1 . 4 5 ?

,

1 .5 4 4

i

1 .3 0 3

*

 

 

--------------------------

 

 

 

. Р А С Ч

,

 

\

1

 

 

 

.

1 9 8 6

 

 

'А Б С

 

 

 

 

 

 

 

 

J 1 9 8 6 1

 

I o t h 1 1 . 9 4 7

i

1 .7 3 6

,

1 .5 7 4

'

1 . 4 5 ?

,

l. 5 4 <

1 --------------

 

 

1 р д С Ч

 

 

1

 

|

 

 

 

1

 

1

 

'

1 9 8 7 ,

 

, Д Б С

 

 

 

 

 

 

 

1----------------

 

---------

1

 

г --------------------------------

 

 

1

1 . 9 4 7

1

1 .7 5 8

J

1 .5 7 4

!

1 4 5 4

1 1 9 8 7 1

 

,0 Т Н 1 2 . 2 1 8

 

 

-

| Р а с ч

 

1

 

1

 

 

 

 

 

 

 

!

 

1 9 8 8 1

 

J А Б С 1

 

1

 

 

- . _

J

 

 

 

 

 

 

 

 

! отн"!

 

 

 

 

1 .7 5 4

,

 

!

 

1 9 8 8 '

 

2 5 9 8

1

2.218

|

1 . 9 4 7

1

1 .5 7 4

 

-------------

 

1 Р А С Ч

 

,

 

1

 

 

 

1

 

 

 

J 1 9 8 9 '

 

А Б С .

 

|

 

L

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

• 1 9 8 9 '

 

I O T H 1 2 . 9 5 7

1 2 . 5 5 6

1

2 . 2 1 8 1

1 . 9 4 7

1 I . 7 J 5

1

-------

Р А С Ч 1

 

|

 

1

 

 

1

 

1

 

i

 

1 1 9 9 0 1

 

1 А Б С ,

 

|

 

1

 

i

 

1

 

1

0 . 3 1 0

1

)

 

 

1

0. 0 8 0

i

 

 

l

(

 

1

0 .8 4 6

г

1

1

 

1

2 .7 1 4

1

1

 

 

1

0 . 7 7 2

1

1

 

 

 

1

 

1

 

 

1

1 . 0 9 5

1

 

 

 

 

1

1

1 .1 6 0

1

4

 

 

|

 

 

1

1 .2 7 4

 

 

 

1

 

1

11 .Ш 4

11

1.0 7 1

1

1.157

1

 

1.174

 

J _

1.176

 

 

 

 

1.179

 

 

1 .2 0 3

 

 

1 .2 5 1

1

 

 

1

 

 

1

1

1 .3 0 ?

1

 

1

 

 

1

 

 

 

1 .3 6 6

1

 

 

1

 

 

1

>

1 .4 5 5

 

|

 

1

L

1 - .

 

1

1 .5 7 4

1

1

 

1

1

 

l

2 8 8 3 1 '

1 6 . 0 5 9

 

> 9 4 5 l

1. 1 9 6 7

 

 

i

 

 

 

]

7 6 J 5 .9

.

 

 

 

 

 

a 309

(

2 8 . 7 6 A

 

1 6 .0 6 0

,

M 3 8 1

|

 

i

 

 

 

'

5 1 9 4 .8

i

0 . 0 8 0

,

0 .3 0 9

 

2 8 . 7 6 0 '

1 .1 9 5 5

1

 

 

 

 

 

4

2 6 7 6 . 9

'

 

 

 

i

 

T ----------------1

 

0 . 8 4 6 I

0 . 0 8 0

0 . 3 0 9

| 1 1 5 9 0

'

 

 

1

 

 

 

‘ 2 3 0 9 . 8

 

 

 

 

 

 

 

2 . 7 1 2

1

8 8 4 5

 

0 . 0 8 0

|

1.1210

l

 

 

 

 

 

 

 

1

2 0 6 0 . 4

1

0 . 7 7 8

1

2 .7 Ю

 

0 . 8 4 5

,

1 .1 2 3 7

i

 

1

 

 

 

1

1 8 5 5 . 6

'

---------------j.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1 .0 9 4 ,

• 7 7 7

 

2 .7 1 0

1 1 . 1 4 7 8

1

 

 

 

 

 

.

1 5 9 7 5

1

1 .159

\

1 .0 9 3

 

0 .7 7 7

1

1 .1 6 5 8

|

 

 

 

 

 

.

1 3 7 2 . 7

1

1 . 2 7 ?

,

1 .1 5 8

 

1 .0 9 ?

i

1 .1 7 5 0

'

 

1

 

 

 

1

1 1 6 8 . 2

'

1 .1 0 3

1

1 .2 7 2

 

1 .1 5 8

,

1.1896

i

 

t

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

'

9 8 2 . 0

,

1.071

1

1.102

 

1 . 2 7 2

1

1 .2 1 8 0

1

 

1

 

 

 

1

8 0 4 2

!

 

 

 

 

 

 

 

i . i i j

;

1 .0 7 0

 

1.102

|

1 . 2 5 4 2

'

 

i

 

 

 

'

6 4 1 . 8

,

. -

L

1.132

 

1 .07 0

,

1.5 0 4 6 ,

1.173

i

 

 

1

 

 

 

 

 

 

 

l

 

 

 

'

4 9 1 . 9

I

i n s

;

1 .172

 

1 .13 2

1

1 .5 6 5 7

1

 

 

 

 

 

'

3 6 0 . 2

1

1 .17 9

,

1.175

 

1 .1 7 2

l

1 . 4 4 4 5

I

 

 

 

 

 

'

2 4 9 . 4

,

1 .2 0 3

t

1.179

 

1.175

,

1 .9 4 4 1

'

 

 

 

 

 

1

1 6 1 .5

1

1.251

1 .20 5

 

1.179

,

1 .6 4 5 1

i

 

 

 

 

 

'

9 7 . 0

|

1 .3 0 3

'

1 .2 5 1

 

1 .20 5

,

1 .8 0 5 5

;

 

 

 

 

 

1

5 3 .7

1

1 .5 6 4

1

I.J O J

1 1 .2 5 1

i

1 . 9 5 7 6

1

 

 

 

 

 

1

2 7 . 4

'

1 .4 5 5

i

1 .3 6 6

l

1 .505

,

2 .Ю 9 1

 

 

 

 

I

 

!

1 3 .0

1

 

1

 

i

 

 

 

 

 

 

 


1)значение .коэффициентов Е, С и В;

2)вектор хк;

3)значение вектора вылова F;

4)

векторы отношения выловов и отношения сумм выловов;.

5)

прогноз выловов на несколько лет вперед при неизменном

значении F-,

6)

через сколько лет популяция будет выловлена (если она

неустойчива при данном векторе вылова) или через сколько лег достигнет стационарного состояния (если она устойчива при данном векторе вылова) и какой вид будет иметь вектор попу­ ляции.

После этого процесс счета продолжается, как .было указано> выше.

Таблицы расчета биомассы и численности популяции

 

 

Расчетные формулы

т ш

 

 

 

П

miH

 

N =

N i max ^

б miH j e

m lH

 

 

 

i —i

 

 

Nt= -

Ne

mlн

M

ITlihNi ,

 

n

mfH

 

 

7^e

miл

2=1

 

 

 

 

 

 

2 .

 

 

 

 

 

i = i

 

 

 

 

 

N i max —

A N i выл01

 

 

 

1—e~Fi

 

 

 

 

 

 

i — возраст рыбы;

 

 

 

trii

масса одной особи t'-ro возраста;

 

Nt

численность особей г-го возраста;

 

N — численность

всей популяции;

 

М — масса всей популяции;

mat — масса одной особи i-ro возраста в конце k года; тш — масса одной особи i-ro возраста в начале года;

^1972— Aii97i 0,9582; N1973= N19720,7646.

Из экспериментальных данных для сельди Северного моря по­ лучено:

Пm i H

| 2'в “ пГ =0,44352479.

1 = 1

85"