Файл: Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций.pdf

Интенсивность промысла третьего года составит

1 I Мн—ЗДМ0

(1—24—5)

7 “ Л Мн —2ДМ0

И, наконец, для k -то года имеем следующую интенсивность про­ мысла

с - П Мн — (k—1) ДЛ40

Как видно из формулы, с увеличением лет интенсивность промысла возрастает. Очевидно, это будет происходить до тех пор, пока численность данной популяции станет настолько мала, что лов окажется экономически нецелесообразным.

Из графика, изображенного на рис. 6, видно, что при возра­ стании интенсивности лова масса популяции приходит в крити­ ческое состояние, при котором промысловый лов становится эко­ номически нецелесообразным. При продолжении лова масса бу­ дет неспособна к воспроизводству биомассы, т. е. фактически перестанет существовать.

69

ГЛАВА II

МАТРИЧНОЕ ОПИСАНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ

§ 1. Матричная характеристика состояний популяции

Пусть исследуемая популяция содержит п возрастных групп, и численность каждой г-ой возрастной группы в &-ый год состав­ ляет соответственно

где п — предельный 'возраст популяции.

Как уже было сказано, удобство деления популяции на воз­ растные группы определяется тем, что от возраста зависит вы­ живаемость (смертность) отдельных особей популяции, способ­ ность к воспроизводству потомства, размеры и вес. Последние показатели особенно важны, так как относятся к параметрам, на которые можно избирательно воздействовать.

Известно, что при изучении динамики рыбной популяции мож­ но ограничиться определенным возрастом рыб, например (/г+1)- И так как численностью (/г+1) возрастной группы при вылове можно пренебречь, то это позволит представить популяцию /г-го

года в виде конечного вектор-столбца NW в w-мерном конфигу­ рационном пространстве возрастных групп.

Такое представление популяции впервые было предложено Лесли [50] и удобно для многих промысловых видов рыб: кам­ бала, палтус, сельдь, пикша и т. д. При решении конкретных задач исследования динамики популяции, представленной век­ тор-столбцом (2— 1— 1), требуется знание общей численности популяции и численности ее возрастных групп, что не .всегда до­ ступно определению. Поэтому гораздо удобнее оперировать с до­ лями численностей, которые 'всегда могут быть определены экс-

70

периментально. В частности, имея характеристики «уловистости» орудий лова, по долям возрастных групп в улове можно соста­ вить представление о долях соответствующих возрастных групп популяции. Поэтому, в дальнейшем под вектором, характеризу­ ющим состояние популяции, будем понимать вектор-столбец сле­ дующего вида:

V

ХУ1

группы в k-n год, a N0— численность популяции, дающая мак­ симальное пополнение.

§ 2. К динамике состояния популяции

Будем считать, что в силу сезонности размножения, числен­ ность популяции N и ее возрастной состав изменяются, в опреде­ ленный момент времени происходит переход низшей возрастной группы в высшую, а также поступление мальков в нулевую (или первую) группу популяции. В (й+il) год популяция представ­ ляется в общем случае вектором:

Хк+'

п

Поскольку вектор (2—2— 1) получился из вектора (2— 1—2), то можно записать связь между ними в виде:

где U — оператор преобразования вектора xh в вектор xft+1, мо­ жет быть записан в виде матрицы:

71

Здесь |3ift — коэффициент выживаемости i-ой возрастной груп­ пы ,в &-ый год. Этот коэффициент может включать в себя как

В соответствии с определением, аih представляет собой коэф­ фициент пропорциональности между численностью t-ой возраст­ ной группы в k -ът год и количеством мальков, которые дала эта группа. Это значит, что aik представляет собой парциальный ко­ эффициент пополнения численности нулевой возрастной группы от i-ой группы k -то года.

В соответствии с этим определением можно записать

Отсюда относительная численность нулевой .возрастной группы

Таким образом, из приведенных -соотношений видно, что под по­ полнением в работе понимается численность iV',+1 поколения по­

пуляции, поступающая в нулевую возрастную группу. Используя соотношение (2—2—4) можно записать, что

72

Суммарный коэффициент пополнения а& от популяции &-го года определим следующим образом:

iNik

2 = 1

где 'фг — вектор-строка, каждая компонента которого характери­ зуется способностью г'-ой возрастной группы к воспроизводству потомства. N^+l — пополнение (& +'!)-го года.

§ 3. Экспериментальные данные, связывающие возрастной состав с продуктивностью популяции

Историю существования популяций можно представить в ви­ де непрерывного потока воспроизводства, в котором более моло­ дые возрастные группы сменяют более старшие. Этот непрерыв­ ный конвейер смены поколений поддерживается тем, что все воз­ растные группы обеспечивают существование нулевой возрастной группы.

Сущность саморегулирования популяции заключается в том, что популяция стремится поддержать неизменными структуру и численность возрастных групп. Поэтому при изменении какоголибо фактора окружающей популяцию среды, влияющего на чис­ ленность и структурный состав возрастных групп, в действие вступают силы саморегуляции, стремящиеся компенсировать действие этого фактора. К сожалению, о характере изменения динамики численности возрастных групп известно очень мало.

Однако, для целого ряда рыб можно найти определенные за­ кономерности. Так, в соответствии с данными Герингтона [53] можно графически выразить зависимость продуктивности по икре от 'возраста рыбы.

Из графика (рис. 8), приведенного ниже, видно, что совокуп­ ность точек ф(1), ф(2) , . . . , р (п ) представляет собой некоторую куполообразную кривую, в общем случае не симметричную. В возрасте i — m наблюдается максимальная продуктивность по икре. По аналогии с функцией продуктивности по икре Риккера

А'о

Это означает, что реагируя ,на сумму внешних воздействий, популяция как бы «настраивается» на воспроизводство пополне­ ния определенной численности.

73

Рис. 8. График зависимости продуктивности по икре от возраста рыбы

Подставляя а к из (2—3— 1) в (2—12—8), найдем, что

где Е и у —постоянные коэффициенты, которые необходимо оце­

нить из экспериментальных данных. Учитывая, что

П

Найдем смысл параметра у. Для этою предположим, что ак яв­ ляется максимальным. .Продифференцировав выражение для ак по суммарной численности за &-ый год Nh, получаем:

74