Файл: Приц, А. К. Принцип стационарных состояний открытых систем и динамика популяций.pdf
ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 30.10.2024
Просмотров: 45
Скачиваний: 0
(в смысле пополнения стад) отрезков времени, представляющие собой, с точки зрения соответствующих экспериментов и теорий, непредсказуемые явления. Тот же Йорт, а в дальнейшем и дру гие авторы предполагают, что число выживших особей, в особен ности мальков, зависит не только от количества отложенной ик ры, но и от количества пищи и различных абиотических факторов (температура воды, соленость, кислородная обеспеченность и пр.).
Следовательно, в рамках предположений необходим учет ука занных факторов. В .некоторых случаях, например, при описании популяции сельди «©стационарность указанного типа, по-видимо- му, играет решающую роль.
Наиболее простая возможность учета нестационарностей окружающей среды заключается во введении в коэффициенты параметров, в той или иной степени, естественным образом отра жающих изменение условий обитания. Например, в качестве та кого параметра может служить общая численность популяции, ибо от нее зависит обеспеченность кормом.
§ 2. Характеристические функции популяции
Так как любые эксперименты представляют результаты изме рений с некоторой степенью точности, в нашем распоряжении всегда находится лишь некоторый дискретный набор данных. На пример, распределение численности по возрастам в рыбных попу ляциях дается обычно с точностью в 1 год, причем, необходимо учитывать также и импульсивность пополнения. Использование численностей непосредственно, то есть в дискретном виде, не поз воляет использовать мощный аппарат дифференциальных урав нений. Поэтому возникает вопрос об использовании непрерывно дифференцируемых функций при описании системы сравнительно небольших численностей. Решение этого вопроса должно обеспе чивать точную интерпретацию выходных данных теории и воз можность по экспериментальным данным определить вид функ ции, описывающей какой-либо аспект 'биогеоценотического комп лекса. Далее, поскольку общие численности во многих реальных случаях являются принципиально ненаблюдаемыми, теория долж на иметь статистическую интерпретацию. Необходимо также учи тывать флуктуации случайных величин. Поэтому следует искать математические объекты, «сглаживающие» флуктуации и допу скающие переход к дискретным характеристикам. В качестве та ковых можно использовать, например, линейные функционалы на пространствах непрерывных функций.
Б качестве основной функции в данной модели будем исполь зовать функцию W\(x,i), введенную, например, в работе Гинз
100
бурга [56]. Смысл введения такой функции будет ясен из следую щих рассуждений.
■Пусть интеграл
*2 |
|
\ w (x ,t ) dx |
(3—2— 1) |
*1 |
|
выражает численность особей из возрастного |
интервала [лу, х2] |
в момент времени t. Минимальные размеры возрастного интерва ла диктуются точностью измерений. По теореме о среднем
ь . |
|
f W(x, t) d x = W (£, t) (b - a ), |
( 3 - 2 - 2 ) |
a |
|
где £ e[a , 6], равенство (3—2—2) позволяет выбрать W(x,t) при заданной погрешности эксперимента, а также называть W(x,t) возрастной плотностью популяции. Общая численность популя
ции в момент времени t определяется как СО
N{t) = J W(x, t)dx, (3—2—3)
О
и
0 =
W{x, t)
N(t)
может быть интерпретирована как плотность вероятности того, что наугад выбранная особь имеет возраст х. Следовательно, чис ленности по возрастам, например, в годовом интервале Axi, могут быть вычислены так:
p +i |
|
NiV): J W(x, t) йх. |
( 3 - 2 - 4 ) |
Можно также ввести монотонно возрастающую функцию |
|
N ( x J ) = \ w ( x , t ) йх, |
(3—2—5) |
о |
|
определяющую численность особен возраста, не превышающе го х.
§ 3. Обеспеченность популяции питанием
Одной из самых важных проблем описания состояния попу ляции является введение коэффициентов, описывающих измене ния популяции. В связи с общей постановкой задачи такие коэф фициенты будем предполагать зависящими от времени. Причем,
101
временную зависимость следует вводить, учитывая биологиче ские особенности данного ценоза.
Введем непрерывную функцию двух переменных, определяе мую уравнением, как это сделано, например, в работах [56], [57].
dW |
dW |
|
+ |
~ д Г = ~ А {Х’ 0 ' W {х’ 1] ■ |
(3’ 3 _ 1> |
Интегрируя по малому (в вышеуказанном смысле) промежутку, можно показать, что А(х, t) характеризуется изменением числен ности особей каждого возраста по времени. Поэтому будем, как и раньше, называть A(x, t) коэффициентом смертности. Введем в функцию A\(x,t) количество корма m(t) на ареале обитания так, чтобы
A { x ,t )= A {x ,m { t) } . |
(3—3—2) |
Поставим вопрос теперь об определении функциональной зави симости коэффициента смертности от плотности кормовых запа сов. Будем считать, исходя из биологических соображений:
1) Коэффициент смертности рыбы при полном отсутствии корма т = 0 стремится к бесконечности. 'Вид 'функции следует выбирать таким, чтобы был возможен переход к конечному зна чению А(х, т), что необходимо для решения задачи с нескольки ми важнейшими видами питания популяции.
2)Коэффициент смертности при неограниченном увеличении плотности корма т -*-оо асимптотически стремится к некоторому пределу Л (х )+ Д который будем называть коэффициентом смерт ности при избытке корма.
3)Функция А (х, т) имеет минимум при некотором значении
nv(t)=niQ, равный А {х ). Это минимальное значение А (х, t) |
бу |
дем .называть коэффициентом оптимальной смертности, т. |
е. |
смертности при наиболее целесообразной обеспеченности пита
нием.
Суммируя эти соображения, выберем аппроксимирующую
функцию, аналогичную функции Морзе: |
|
А (х, т) = D (1 —£-a(m-mo)2) -\-А (х). |
(3—3—3) |
Как известно, кривые, выражающие зависимость коэффициентов смертности от возраста, хорошо аппроксимируются линейно-ло маными или квадратичными функциями [24]. Будем рассматри вать такие возраста или типы популяций, в которых смертность линейно увеличивается е возрастом. Тогда необходимо, чтобы в указанных областях
А (х) — (Зх-|-6, |
( 3 - 3 - 4 ) |
A ( x ) + D = (Зх + 6 ' . |
(3—3—5) |
102
Изменение коэффициента смертности А (х) зависит только от воз раста, но не от корма, т. е.
_d_
dx А{х)
не зависит от массы корма т.
И тогда уравнение изменения численности популяции в зави симости от корма и возраста будет иметь вид
+ - ^ - = — [D ( 1 - е - “(т - т о)2)+б+рл:] W{x, t), (3—3—6)
|5, 6, D — константы, определяемые экспериментом.
.Как правило, корм представляет собою определенную сово купность живых организмов.'Считая этот корм однородным, в от сутствии потребления и при оптимальных внешних условиях, его
изменение можно представить формулой |
(см., например [58]). |
- ~ ^ - = k m ( t ) . |
(3—3—7) |
Такое уравнение определяет коэффициент k, представляющий собой прирост корма на единицу массы. Для того, чтобы учесть убыль корма за счет потребления его популяцией, введем коэф фициент потребления ц(х)_, равный количеству корма, потребляе мого одной особью возраста х в единицу времени.
Будем предполагать, что потребление корма живой системой постоянно на единицу массы, тогда зависимость р)(х) от возра ста должна хорошо описываться кривой типа Берталанфи:
(.1(х) = цо (1 —е~ах), |
(3—3—8) |
где а — постоянный коэффициент.
Убыль корма за счет потребления его всей популяцией можно
выразить в виде: |
|
|
= - |
j p o ( l - e - * W x , t) dx. |
( 3 - 3 - 9 ) |
аг |
о |
|
Объединяя (3—3—7) и (3—3—9), получим уравнение, описыва |
|||||
ющее динамику изменения корма: |
СО |
|
|||
dm |
dtm , d2m |
, |
, , |
||
Г |
|||||
- d T = - d r + “ d r = A m - j M l - e - ° * ) W |
( x , t ) d x . |
||||
|
|
|
|
(3—3— 10) |
|
Учтем также пополнение рыбного стада, пользуясь результата ми Гинзбурга [56]. Для этого будем описывать пополнение с по мощью интегрального условия:
ЮЗ
W(0, |
== J* a (x) 0 (x—x0) W (x,t) dx. |
(3—3— 11) |
|
о |
|
Экспериментальное |
значение, cor гветствующее |
пополнению в |
популяцию, в соответствии с общими гипотезами можно полу
чить, |
умножая ЩО, t) на возрастной промежуток Дх, фиксируе |
|
мый |
погрешностями измерений, или интегрируя в окрестности |
|
х = 0 |
по этому же интервалу. |
Коэффициент а(х) дает пополне |
ние |
нулевой компоненты от |
одной особи возраста х > х 0, где |
xq — возраст, с которого особь способна к самовоспроизводству. Окончательно приходим к следующей системе уравнений:
dW |
dW = - |
[D ( 1 _ e -a(m -m 0)2) -|_px+6] W (x, t) , |
||
dt |
дх |
|
|
(3—3— 12) |
|
|
|
|
|
|
dm |
|
|
(3—3— 13) |
|
km — J цо(1 —e~ax) W [x, t) dx, |
|||
|
At |
о |
|
|
|
|
|
|
|
|
^ ( 0 ,0 = |
1 a (x) 0 (x—x0) W (x, t) dx„ |
(3—3— 14) |
|
|
|
0 |
|
|
|
|
1, |
при x > x 0 |
|
|
0 (x —x0) = { 0, |
при x ^ x 0 |
(3—3— 15) |
|
|
§ 4. Приближенное решение системы |
|
||
Основной |
целью предлагаемого метода решения системы |
|||
(3—3— 12) — (3—3— 15) |
является |
получение набора |
базисных |
|
функций, по |
которым |
можно было бы разложить |
функцию* |
|
W (x,t), описывающую первоначальное состояние системы, т. е. функцию, характеризующую популяцию.
Будем искать решение системы в виде: |
|
|
|||
W(x,t) = |
'^i Xv(x)Tv(t). |
(3—4— 1) |
|||
Подставляя это значение W (x,t) |
в |
(3—3— 12), получим |
|||
dTv(t) |
, |
V |
t |
dXvW |
|
|
|
V |
v ( ) |
d ; c |
- |
|
|
|
|
|
|
104