ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 29.02.2024
Просмотров: 300
Скачиваний: 2
Размножение организмов Отсутствие функциональности соответствия
Поглощение одним организмом другого Отсутствие инъективности соответствия
Смерть особи или ее элиминация из общества
О |
Отсутствие всюду определенности соответствия |
|
^ И н т р о д у к ц и я особей в сообщество Отсутствие сюръективности соответствия
Рис. 4. Допустимые преобразования особей в экологическом сообщест ве и их математическая интерпретация.
туре d = -1/Т и справедливо F = (Е — Т Н) 1/Т. В такой ситуации экс тремальный принцип трактуется как принцип минимума свободной энергии системы.
6. Энтропию системы, выраженную через инварианты соответст вующих математических структур, можно рассматривать как количе ство информации, связанной со структурой системы, поэтому вве денный экстремальный принцип можно интерпретировать и в инфор мационных терминах.
Следует ли принцип экстремальности энтропии непременно ин терпретировать лишь как возможность возрастания энтропии к мак симуму? Г.Е. Михайловский выделяет мир существующего (мир да-
пласа) со стационарным значением энтропии, мир возникающего (мир Пригожина) с возрастающей в силу динамической неустойчиво сти энтропией вдоль реальных траекторий и мир развивающегося (мир действия принципа эквифинальности) с отрицательными приро стами энтропии, относя существенно биологические и социальные системы только к миру эквифинальности5.
Предложенный принцип осуществления экстремальной структуры систем безусловно открыт для дальнейших обобщений и новых ин терпретаций.
Появление энтропии в предлагаемом контексте обладает рядом особенностей по сравнению с ситуациями, в которых она неоднократ но возникала в различных областях естествознания:
—энтропии придается универсальная общенаучная роль функци онала, порождающего законы изменчивости систем;
—энтропия приобретает смысл, аналогичный смыслу инвариан тов математических структур — количественное представление, упо рядочивающее состояния естественных систем, монотонное с упоря дочением состояний при помощи гомоморфизмов систем; поскольку инварианты структур рассчитываются через количества допустимых преобразований, указанная трактовка энтропии оказывается обоб щением больцмановского определения энтропии;
—энтропия однозначно рассматривается вне каких-либо вероятно стных соображений. Величина ее зависит от эксплицирующей систему математической структуры и допустимых системой преобразований.
Пример: формула видовой структуры в экологии сообществ
Опишем экологическое сообщество структурой множеств с разби ениями: элементы множеств — это особи, классы разбиения — попу ляции биологических видов. Состояние сообщества — вектор n = {n !,n 2,...nw} , составляющие ni которого есть численность каждо го из w слагающих сообщество видов.
На рис. 4 представлены преобразования, происходящие с биоло гическими организмами, и их математическая интерпретация.
Конкретизируем модель для сообщества организмов одного тро фического уровня, например, для фитопланктонного сообщества без интродукции клеток извне. Для фитопланктона отсутствует поглоще
ние одних клеток другими и слияние особей, также виды ни генети чески, ни трофически не взаимодействуют друг с другом. Поэтому до пустимыми преобразованиями будут необязательно всюду опреде ленные (смертность), необязательно функциональные (деление кле ток), но сюръективные (отсутствие интродукции) и инъективные (от сутствие слияния клеток) соответствия каждого класса разбиения в себя же (отсутствие взаимодействия видов).
Заметим, что модель сообщества определяется не только экспли цирующей математической структурой (множества с разбиениями), но и допустимыми морфизмами. Выбор иных морфизмов при сохра нении той же структуры порождает иную модель. Так, биекции в ка честве морфизмов приводят к существованию состояний сообщест ва лишь с постоянными численностями видов. Выбор свойств допус тимых морфизмов, как проиллюстрировано ниже, совершенно меня ет характер распределения численностей видов. Поэтому рассматри ваемая модель является содержательно теоретико-категорной, а не только лишь использующей язык этой теории.
Функционал, максимизация которого согласно экстремальному принципу определяет динамику сообщества, для выбранных допус тимых морфизмов выглядит следующим образом:
н |
n n |
w |
= l o g - ------ ^ X n j l o g n j + n l o g n >(3) |
IK' м
i=l
w
где n = X n i — общая численность клеток в сообществе.
i= l
Заметим также, что здесь использована не локальная, а глобаль ная формулировка экстремального принципа: ищется финальное ста ционарное состояние системы, для которого экстремальна энтропия перехода лишь в самого себя, т. е.
/. \
Нн а(А)
V
Сообщество функционирует за счет ресурсов среды, которые огра ничивают беспредельную экспансию видов. Таким образом, реальное состояние сообщества, является экстремалью вариационной задачи
Г |
\ |
|
|
|
Н ПГ |
= - I ni lnrij +nlnn-extr, |
|
||
V |
J |
i= l |
|
|
|
|
|
||
w |
г |
г |
w |
|
I n j q j |
< L ; |
X i i j = n |
(4). |
|
i= l |
|
|
i= l |
|
Здесь |
Qi — {qi»qfv> qJn} H 4 f — |
потребность вида i в ре |
сурсе к, L = {L1, L2,.., Lm} и Lk — количество ресурса k, имеющееся в среде.
Такая задача имеет решение
1 Г
n i = n e x p { - A , q j } |
(5), |
где Х = {Х !Д 2,...Х,т } — множители Лагранжа, отыскиваемые вмес те с п из системы
Х е " * 4' = 1, |
|
\ |
____ |
и i i l q j V ^ - L k / |
= 0, k = 1,m, |
к >0,k = l,m, |
(6) |
|
Заметим, что это решение единственно и обязательно существу ет (Левич и др., 1994).
Формула видовой структуры (5) позволяет адекватно описать эм пирические численности видов в экологических сообществах6.
Анализ формулы (5) позволил сделать теоретический вывод (и подтвердить его экспериментальными исследованиями) о том, что относительная численность заданного вида принимает наибольшее значение при отношениях в среде ресурсных факторов, равных отно шениям потребностей в них данного вида.
Для задачи (4) доказано «правило лимитирующего звена», обоб щающее принцип минимума Либиха и закон совокупного действия, факторов Митчерлиха: пространство потребляемых факторов среды
распадается («стратифицируется») на 2т — 1 непересекающихся подмножеств, каждому из которых соответствует единственный на бор потребляемых факторов, которые (и только они) в этом подмно жестве:
а) потребляются полностью; б) являются аргументами экстремали (5).
Проиллюстрируем возможности метода выбором иных допусти мых преобразований. Пусть допустимы произвольные соответствия, т. е. кроме смертности и размножения допускаются интродукция осо бей и поглощение одних организмов другими. Решением вариацион ной задачи
Н |
п —log |
2" |
- e x tr , |
• = n2 |
|||
|
|
П 2 П' |
|
X |
n i 4i - L , |
X n j = n |
(?) |
i |
|
i |
|
будет экстремаль
1 г
П| = n - X q { .
Заметим, что функционалы (4) и (7) применяются в экологии неза висимо от описываемого подхода и называются индексами разнооб разия видовой структуры экологических сообществ7. Таким образом, экстремальность функционала Н, порождающего динамику сообще ства, можно интерпретировать и как требование максимального раз нообразия системы, ограниченного доступными ресурсами среды.
Следует уточнить, о какой динамике идет речь: изменчивость чис ленности m параметризуется количеством L потребленных сообщест вом субстратов. Действительно, численности щ, зависят согласно (5) от множителей X, которые согласно (6), как и полная численность п, являются функциями лишь потоков через сообщество ресурсов Lk, т. е. подразумевается динамика в субституционном времени системы.
Время субституционное, энтропийное и категорное
Субституционное время было определено как количество заме ненных в системе элементов. Энтропийное время связано с количе ством преобразований системы. Поскольку (согласно принципу уни фикации изменчивости) преобразования системы и состоят в заме не элементов, то на качественном уровне связь между метаболичес ким и энтропийным временами очевидна. Между ними существует и однозначная количественная связь. Проиллюстрируем ее на приме ре вариационной задачи (4) предшествующего раздела. Энтропия
|
|
- н |
|
i |
|
n |= - X ni lnni +nlnn |
при |
с учетом |
]Г iij q, < L |
||
|
|||||
i=l |
|
|
|
|
|
Xn, =n переходит в |
m , |
I |
где множители |
Лагранжа Xk |
|
H L £A, L |
|
||||
|
k=l |
|
|
|
также зависят от L. Причем связь между энтропией и компонентами метаболического времени строго монотонна, поскольку можно пока зать, что dH/dLk > 0.
Заметим, что если один из существенных для функционирования системы факторов Lk есть тепло AQ, то соответствующий множитель Лагранжа А.к есть 1/Т, где Т — абсолютная температура. Из этого сле дует, что термодинамическая энтропия ДОЯ (как и больцмановская статистическая энтропия) есть частный случай категорного опреде ления энтропии.
Формула H = X,JlkLk демонстрирует важный результат: энтропия
к
представляет собой как бы «усреднитель» метаболических времен системы с несколькими сортами заменяющихся элементов. Множи тели Лагранжа играют роль собственных «метаболических частот» системы. Таким образом, энтропийная параметризация разрешает возникшую в метаболическом подходе проблему разносортности элементов в универсумах.
Энтропийная параметризация появилась в результате математи ческого приема замены упорядочения структур систем упорядочени ем чисел. Поэтому можно сказать, что энтропийная параметризация изменчивости вторична по отношению к способу упорядочения сис тем при помощи гомоморфизмов. В рассмотренном выше форма
лизме проводилось сравнение систем с помощью мономорфизмов (по аналогии с инъекциями для сравнения неструктурированных множеств). Вообще говоря, для сравнения структур вместо мономор физмов в категории могут быть выбраны иные морфизмы. Кроме ос новного одноместного функтора, породившего энтропию, могут ока заться монотонными по отношению к упорядочению структур и дру гие функторы, а может оказаться, что таких функторов не существу ет вовсе. Таким образом, параметризация времени с помощью структурных чисел (назовем ее категорным временем) является бо лее общей конструкцией, чем энтропийный способ. Правда, как уже отмечалось, структурные числа упорядочены лишь частично и вво димое ими время обладает тем самым довольно экзотическими свойствами.
Энтропийное (и вместе с ним метаболическое) время согласова но с упорядочением структур при помощи инъективных морфизмов (т. е. вложений). Поэтому, согласно экстремальному принципу, эво люция систем идет от подобъектов к объектам и от них — к надобъектам. Такую эволюцию можно назвать консервативной или казуаль ной: достигнутые состояния не пропадают (подобъект «сохраняется» в объекте) и новые состояния возникают не на пустом месте, а из сво их «менее сильных» (в смысле упорядочения по «силе структур») предшественников.
Отказ от использования мономорфизмов в качестве упорядочива ющих морфизмов при описании некоторой системы может привести к изменению и только что сформулированного принципа консерва тивной эволюции естественных систем. По-видимому, выбор упоря дочивающих морфизмов — вопрос экспликации операциональных способов выяснения принадлежности элементов объектам. Естест венно-научной интерпретацией конструкции упорядочивающих мор физмов может, по-видимому, служить понятие сигнала.
Теорема теории категорий, устанавливающая монотонность упо рядочения структур и их энтропийных инвариантов фактически игра_ ет роль Н-теоремы Больцмана, доказывающей монотонность энтро пии, но не в физическом, а в категорном времени8. Аналогична роль предъявленной выше монотонной связи энтропийного и метаболического времен.
Поскольку в процессе изменчивости системы интервал ее мета болического времени At = Am+ + Дгтг строго возрастает, то вдоль тра" ектории системы в пространстве состояний возрастает и энтропия си
стемы. Это означает, что с помощью энтропии можно параметризо вать изменчивость или задавать количественную меру изменения со стояний системы. Таким образом возникает T-компонент теоретикокатегорного описания систем, или энтропийное время систем.
Как указывалось, для разработки динамической теории какого-ли бо фрагмента реальности необходимо решение конкретного ряда ме тодологических проблем: построение элементарного объекта теории, перечисление допустимых состояний объектов и путей их изменчи вости, конструирование способов параметризации изменчивости и, наконец, формулировка закона изменчивости, выделяющего реаль ное обобщенное движение объектов в пространстве состояний из всех возможных.
Изложенное позволяет предложить:
—в качестве элементарного объекта — иерархию структуриро ванных множеств, не замкнутых относительно замены элементов на каких-либо уровнях иерархии;
—в качестве пространства состояний — категорию, объекты ко торой (элементарные объекты теории) интерпретируются как состоя ния изучаемой системы, а морфизмы — как способы изменчивости системы;
—в качестве часов — параметризацию изменчивости, которая за дается энтропией состояний системы, рассчитываемой через значе ния основного одноместного функтора категорий. Энтропийная пара метризация комонотонна с метаболической, задаваемой количест вом замененных в системе элементов;
—в качестве закона изменчивости — принцип максимума энтро пии при условиях, накладываемых ограниченностью доступных сис теме ресурсов.
Предложенный подход к описанию естественных систем, конечно, недостаточен для построения теории и представляет собой лишь не которые основания для потенциальной исследовательской програм мы. Эта программа должна, в частности, включать возможность по следовательного получения традиционных уравнений динамики
впредметных областях, где такие уравнения уже известны, т. е. обес печивать выполнение принципа соответствия. Получение уравнений мыслится как следствие принципа экстремальности энтропии в отли чие от исследовательской программы И. Пригожина, в которой дина мические уравнения считаются исходно заданными, и речь идет о до полнении их способами введения энтропии (как функции Ляпунова
динамических уравнений) и принципами отбора допустимых состоя ний на основе второго начала термодинамики.
ПРИМЕЧАНИЯ
Работа поддержана Российским гуманитарным научным фондом (грант
№00-03 003 60а).
1Левин А Л . Теория множеств, язык теории категорий и их применение в тео ретической биологии. М., 1982.
2Шаров А.А. Понятия информации в теории категорий // Семиотика и инфор матика. Вып. 8. М., 1977.
3Пригожин И. От существующего к возникающему. М., 1985. С. 93.
4Там же. С. 303.
5Михайловский Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сообществ. М., 1988.
6Левин А .П., Алексеев В.Л., Никулин В.А. Математические аспекты вариаци онного моделирования в экологии сообщества // Математическое моделирование. 1994. Т. 6, № 5; Levich А.Р. Variational modeling theorems and algocoenoses func tioning principles // Ecological modeling. 2000. V. 131.
7 |
Левин А Л . Структура экологических сообществ. М., 1980. |
8 |
Левин А.П. Теория множеств, язык теории категорий и их применение в тео |
ретической биологии. М., 1982. С. 113.
А.П. Огурцов
ТЕКТОЛОГИЯ А.А. БОГДАНОВА
ИИДЕЯ КОЭВОЛЮЦИИ
1.Что такое коэволюция? В словарях коэволюция определяется как эволюционное взаимодействие организмов разных видов, не об менивающихся генетической информацией, но тесно связанных друг
сдругом биологически. Термин «коэволюция» был введен эколога ми, для которых коэволюция — взаимное приспособление видов. Об ратив внимание на различные типы взаимодействия видов (хищни чество, паразитизм, комменсализм, конкуренцию), экологи сначала связали коэволюционное взаимодействие с мутуалистическими (вза имовыгодными) ассоциациями, примером которых может быть сим биоз. В симбиотических ассоциациях организм, будучи элементом одного микроуровня, становится элементом другого уровня — макро уровня, или биоценоза. В последующем экологи расширили область этого понятия и стали говорить о коэволюции как взаимоотношениях любых видов организмов с видами — ближайшими партнерами в био геоценозе. Эти взаимоотношения включают в себя даже антагонис тические, однако при них виды-партнеры оказываются взаимно не обходимыми. Коэволюция обеспечивает условия взаимного сущест вования и повышение устойчивости биоценоза.
Этологи сделали предметом анализа коэволюционные процессы, обратившись к изучению совместной эволюции коммуникативно-ин формационных систем (передающей и воспринимающей систем),
краскрытию корреляции между актами поведения одних особей и их влияния на акты поведения других особей, между сходными адапта циями (например, мимикрия). Поэтому вместо адаптации они стали говорить о коадаптации — взаимной адаптации двух видов.
Вгенетике начинают анализировать коэволюцию в геноме челове
ка, т. е. в ансамбле генетических информационных структур разного ранга. В социобиологии (Е. Уилсон) вводится понятие «генно-культур ной коэволюции», т. е. сложного взаимодействия, в котором культура порождена биологическими императивами, а биологические черты изменены генетической эволюцией в ответ на культурные новшества.