ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 194
Скачиваний: 0
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
2 4 1 |
только этот метод вносит в гистологию эволюционное содер жание. Он показал, что метод Заварзина, будучи приложим для выяснения закономерностей эволюционной динамики нервной ткани и тканей внутренней среды, все же не универсален. С его помощью нельзя получить столь же ясную картину в отношении опорных и сократимых тканей; неприменим он и к покровным тканям. Таким образом, внимательное рассмотрение фактического материала и теоретических принципов заставило
Румянцева признать, что «для изучения этих |
(т. е. |
хрящевой и |
|
костной.— Э. |
М.) тканей должны быть применимы |
другие ме |
|
тоды, чем те, которые предложены Заварзиным» 115. |
Заварзина, |
||
Отклонив |
сравнительно-гистологический |
метод |
|
Румянцев обратился к сравнительно-эмбриологическому методу, во главу угла которого поставил биогенетический закон.
Что же понимал Румянцев под сравнительно-эмбриологиче ским методом? Этим, методом работали многие выдающиеся биологи-дарвинисты. Однако Румянцев имел в виду не эту его «классическую» форму. Неудовлетворенность существующими методами заставила его обратиться к А. Н. Северцову. Румян цев заимствовал у Северцова идею филэмбриогенеза и исполь зовал ее в качестве метода, но с учетом специфики тканевых структур. Вот почему его прежде всего интересовала та фор ма/которую сравнительно-эмбриологический метод принял у А. Н. Северцова. Характеризуя ее, Румянцев писал: «метод Северцова представляет некоторую модификацию или, вернее, уточнение давно употребляемого сравнительными морфологами метода исследования эволюционных закономерностей, базирую щегося на биогенетическом законе Мюллера — Геккеля»116. Румянцев назвал метод Северцова методом филэмбриогенеза. Нет нужды подробно останавливаться здесь на вопросе о том, каков был в действительности метод Северцова и исчерпывался ли он принятыми подходами, в основе которых лежал биогене тический закон. Он разобран нами выше. Нужно только иметь в виду, что, когда Румянцев говорит о биогенетическом зако не как ядре теории филэмбриогенеза, его не следует понимать буквально. Как видно из всего хода его рассуждений, он в действительности имеет в виду принцип рекапитуляции.
Что же представляет собой метод филэмбриогенеза в гисто логии? Можно ли сказать, что Румянцев просто спроецировал теорию филэмбриогенеза на ткани? Думается, что такое утверж дение было бы неверно. Метод Северцова и метод Румянцева различаются между собой многими существенными чертами.
115 Там же, стр. 65.
110 Там же, стр. 66.
242 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
Метод Румянцева более ограничен. Если Северцов имел воз можность пользоваться рядом критериев — онтогенетическим, сравнительно-анатомическим, экологическим, а в иных случаях и палеонтологическим,— то Румянцев был в состоянии опереть ся лишь на онтогенетический критерий. Он неоднократно отме чал, что палеонтологические данные практически малодоступны при суждении об эволюции тканей. Вот почему с таким вни манием отнесся Румянцев к проблеме гисторекапитуляции. Факт существования гисторекапитуляций он считал бесспорным. «Если бы этого повторения, этих рекапитуляций (стадий дифференцировки при эволюционном усложнении структур.— Э. М.) не было бы,— писал он,— гистосистемы как сходные типы тка ней вообще не могли существовать — они должны были бы рас пасться» 117. Более того, по убеждению Румянцева, «в тканевых системах, в гистогенезах мы должны ожидать гораздо больше рекапитуляций, чем, например, в органах» 118*20.
Серьезное значение придавал Румянцев и тому подходу к явлению рекапитуляции, который наметился в трудах И. И. Шмальгаузена. «Очень важные указания о рекапитуля циях,— замечает Румянцев,— мы находим и в интереснейшей книге И. И. Шмальгаузена «Организм как целое...», проана лизировавшего явления повторения с точки зрения целостно сти организма»П9. «...Высказанные Шмальгаузеном соображе ния,— по его справедливому утверждению,— вносят много свое образного в понимание рекапитуляционных процессов» 12°. Слова Румянцева не были простой данью уважения; представления Шмальгаузена оказали заметное влияние на его концепцию.
Поскольку рекапитуляция анцестральных признаков связы вается в теории филэмбриогенеза со сдвигами в коррелятив
ных зависимостях на конечных этапах |
развития |
(анаболия) |
и поскольку повторность гистогенезов |
проявляется |
в полной |
мере на конечных этапах тканевого морфогенеза, «мы, очевид но, можем допустить существование рекапитуляций и в гисто генезах» 121. Как и в случае органогенеза, гисторекапитуляции будут тем полнее, чем прочнее коррелятивные зависимости в тканевой системе. Если автономность в развитии органа делает редким в них явление рекапитуляции, то в отношении тканей дело обстоит как раз наоборот, ибо «без наличия автономизма
117 А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей,
стр. 328.
1,8 Там же, стр. 329.
115 Там же, стр. 68.
120Там же, стр. 69.
121Там же, стр. 74.
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
243 |
тканевые рекапитуляции вообще невозможны» 122. Следовательно, Румянцев обнаружил некоторую специфику гисторекапитуляции, делающую ее отличной от рекапитуляции на органном уровне.
Вслед за Северцовым и Г. де Бером Румянцев подчерки вал, что рекапитулирует не вся сумма признаков, и даже не состояние, не признаки, а конечная стадия морфогенеза в це лом. Это положение справедливо, по Румянцеву, для органов. По отношению к тканям оно теряет силу. «К тканям,— писал Румянцев,— т. е. к системам низшего порядка, такое толкова ние, по-видимому, неприемлемо» 123. Нельзя проводить аналогии между клеточным хрящом рыб и эмбриональным клеточным хрящом амфибий или между первичным сгущением мезенхимы и слизистым хрящом миног. Следовательно, и в этом прояв ляется своеобразие рекапитуляции на тканевом уровне. Про блема своеобразия рекапитуляции в разных царствах живой природы (животные, растения, микроорганизмы) и на разных уровнях организации живой материи (организм, орган, ткань, клетка, живая молекула) составляет один из важнейших аспек тов проблемы рекапитуляции, и следует отдать должное Ру мянцеву за вклад в решение этого сложного вопроса.
Наряду с рекапитуляцией Румянцев выделяет явление гистогенетического сходства. Оно отчасти объясняется им повтор ностью состояний дифференцирующейся в онтогенезе тканевой системы, приводящей к весьма сходным результатам, примером чего может служить стадия эмбриональных хрящей.
Как осуществляется рекапитуляция на тканевом уровне? Подтверждается ли фактами из области гистологии схема ре капитуляции, предложенная Геккелем? Как показывает Румян цев, и по отношению к тканям геккелевская схема оказывает ся малоприменимой. «Трудно допустить,— писал Румянцев,— чтобы в гистогенезе целиком и полностью повторялись призна ки и стадии взрослых предков» 124. Коллагеновые волокна у позво ночных не повторяют, к примеру, стадии коллагена рыб, амфибий и т. д. При рекапитуляции на тканевом уровне, по Румянцеву, повторяются «только общий характер гистогенетических процессов и общий характер соотношений между компо нентами системы» 125. Особенно распространены рекапитуляции в тканях животных в пределах одного типа. Неоднократно воз вращался Румянцев к тому, что же представляет собой гисто логическая рекапитуляция, имея в виду своеобразие этого яв
122Там же, стр. 75.
123Там же, стр. 122.
124Там же, стр. 75. m Там же.
244 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
ления. «В тканевых гистогенезах,— утверждал он,— как нам ка жется, повторяются не анцестральные стадии вообще, а конеч ные общие признаки нижестоящих форм, т. е. повторяется только направление дифференцировок, придающее тканям раз личных животных сходный морфологический характер» 126. Дру гими словами, повторяются процесс увеличения или усложне ния дифференцировок и увеличение числа клеточных компонен тов ткани путем расщепления.
Ткани эволюируют как части целого — таков один из ос новных принципов Румянцева. «Мы глубоко убеждены,— писал он,— что при эволюции организмов эволюируют все системы, из которых они построены, начиная с систем высшего порядка и кончая системами низшего порядка» 127. По его мнению, «эво люционные закономерности... едины и действенны для всех си стем организма...» 128. Он неоднократно повторял, что «ткани эво люционировали вместе с органами, и нам нет необходимости отрывать их от эволюции целых организмов» 12Э031. Румянцев исхо дил из принципа общности эволюционных закономерностей для всех систем организма. Эволюция тканей предстает с этой точ ки зрения одним из аспектов эволюции онтогенеза.
Что же определяет это единство эволюционного процесса, затрагивающего так или иначе весь организм, все системные уровни организации? «Коррелятивные связи»,— отвечал Румян цев, опираясь на развитое советскими учеными представление о роли корреляций в индивидуальном и историческом разви тии организма. Эволюция органа и ткани взаимосвязаны, «по скольку те корреляции, в результате которых совершенствова лись органы движения, неизбежно вызывали сдвиги в их тка невых системах, а значит, и в тех гистогенезах, которые сооб щают тканевым системам их качественные характеристики» 13°. Проблема гистогенетических корреляций была специально про анализирована А. Н. Студитским. Он не только рассмотрел роль гистогенеза в формообразовании вообще ш , но и поднял вопрос о происхождении гистогенетических корреляций и их роли в обеспечении целостности организма132. Таким образом, развитие эволюционной гистологии послужило стимулом к со
126А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции..., стр. 123.
127Там же, стр. 34.
128Там же.
129Там же, стр. 35.
130Там же.
131 А. |
Н. Студитский. Гистогенез и формообразование.— Жури. |
общ. биол., |
т. 8, вып. 6, 1947, стр. 443—472. |
|
|
132 А. |
Н. Студитский. Гистогенетические корреляции, их происхождение и |
|
значение в интеграции организма.— Изв. АН СССР, сер. биол., |
№ 3, 1948, |
|
стр. 333—342. |
|
|
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
245 |
зданию в учении о корреляции нового раздела, посвященного выяснению роли гистогенетических корреляций в индивидуаль ном и историческом развитии организма.
Какие же модусы филэмбриогенеза определяли эволюцию тканей? На этот вопрос Румянцев отвечает, опираясь на об ширный материал по эволюции хрящевой и костной ткани. Он выделяет несколько этапов, которые прошла в своем эволю ционном развитии хрящевая ткань. По его представлениям, первоначально возникли слизистые хрящи, затем — хрящи кле точных типов и, наконец, хрящи, богатые основным вещест вом. При этом, во-первых, происходило увеличение числа ста дий и, во-вторых, вновь возникавшие стадии постепенно сдви гались на эмбриональный период. «Итак,— резюмировал Румян цев,— модус развития, совершенно отчетливо проявляющийся в гистогенезах хрящевой ткани, это — анаболия»133. Именно с ана болией Северцов и Шмальгаузен теснее всего связали явление рекапитуляции. Подтверждается ли их вывод в случае гистоге незов хрящевой ткани? Румянцев отмечал несомненное сходст во гистогенеза гиалинового хряща высших позвоночных со структурой этой же ткани у низших позвоночных. При этом он решительно возражал против самой мысли о возможности ис толкования фактов таким образом, будто хрящ у млекопитаю щих проходит стадии круглоротых рыб, амфибий и т. д. Вслед за гиалиновым хрящом Румянцев обращается к эволюции во локнистых, или хондроидных, тканей. Эволюционные изменения тканей этого типа состояли в развитии волокнистых структур; их немного у костистых рыб; высокого уровня развития они достигают в пузырчатых тканях амфибий и весьма мощно раз виты у птиц и млекопитающих. Таким образом, как в случае гиалинового хряща, так и в случае волокнистого пузырчатого хряща усложнение гистогенеза шло параллельно усложнению организации животных в филогенетическом ряду. И в обоих случаях эволюция гистогенеза происходила путем надставки ко нечных стадий. «Анаболия,—- заключает Румянцев,— таким об разом, является основным модусом развития всей системы хря щевых тканей» 134. Этот же модус определял эволюцию костной ткани. Румянцев различал три основных типа костной ткани: дентиноидную, грубоволокнистую и тонковолокнистую (пластин чатую). В эволюционном плане грубоволокнистая кость рассма тривается как ткань более древняя и более примитивная. Кость этого типа характерна для скелетных элементов низших позво ночных. В онтогенезе грубоволокнистая ткань предшествует в
133 Там же, стр. 122.
134 Там же, стр. 128.