ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 199
Скачиваний: 0
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
237 |
знак, тем меньше полнота рекапитуляции), гистогенетических гетерохроний, гетеротопий, архаллаксисов и девиаций. Но в лю бом случае, рекапитуляция составляет неотъемлемый признак гистогенеза. Вопреки распространенному мнению, в частности Эбнера, тканевые и клеточные структуры более устойчивы и менее разнообразны, чем органы, организмы и виды.
Гисторекапитуляции, по мнению Кнорре, подчиняются не столько биогенетическому закону, сколько закону Бэра, так как существует сходство в пределах данного типа ткани на ранних стадиях дифференцировки тканевого зачатка; при тканевой дифференцировке вначале возникают признаки общих тканевых ти пов, затем — специальных видов ткани и, наконец,— частных ее элементов. «...Не только ткань... но и отдельная клетка в своей онтогении может рекапитулировать,— по словам Кнорре,— определенные этапы своей эволюционной истории» 1091. По мне нию Кнорре, рекапитуляция — неотъемлемый элемент гистоге неза. «Эволюция есть филэмбриогенез, т. е. эволюция онтоге незов, а не только взрослых форм, постольку неизбежно должны иметь место эмбриорекапитуляции в гистогенезе» ио. Эмб риорекапитуляции — это повторение этапов эмбрионального ги стогенеза предка, а не гистологических признаков предка.
Анализируя в ряде работ вопрос о приложении модусов филэмбриогенеза к эволюции тканей, Кнорре 111 несколько дета лизирует представление о гистоархаллаксисе, полагая, что по следний состоит в изменении характера детерминации ранних эмбриональных зачатков, вызывающем появление новой гисто логической структуры. Как предполагает Кнорре, возможно, именно этим путем вследствие изменения в ряде поколений ха рактера детерминации части из тех клеток, которые давали начало лишь эктодерме и энтодерме, возник в филогенезе тре тий зародышевый слой — мезодерма. Указанное новообразова ние затронуло столь ранние стадии онтогенеза, что рекапиту ляция оказалась невозможной, и у большинства животных ме зодерма закладывается независимо от энтодермы и эктодермы.
5. МЕТОД ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА В ГИСТОЛОГИИ
Прогресс, достигнутый эволюционным направлением в гистоло гии благодаря прежде всего плодотворной деятельности школ А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина, обнаружил, что без пра
109 А. Г. Кнорре. Эмбриональный гистогенез. Л., «Медицина», 1971, стр. 176.
110Там же, стр. 178.
111А. Г. Кнорре. Вопросы сравнительной гистологии в свете работ А. Н. Се-
верцова, 1946, стр. 374—375.
238 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
вильного представления о закономерностях соотношения инди видуального и исторического развития на тканевом уровне не мыслимо создание учения о тканевой эволюции, а также и ме тода эволюционно-гистологического исследования. Гистология не располагала собственной такой теорией. В двух наиболее цельных эволюционных концепциях в гистологии — в теории эволюционной динамики тканевых структур Заварзина и в тео рии дивергентной эволюции тканей Хлопина — вопрос о взаимо отношении тканевой эволюции с эволюцией органа, организма и вида решался по-разному. После Геккеля с его биогенетически'м законом Заварзин предложил совершенно иной принцип, делая акцент на закономерности параллелизма в развитии тка невых структур. Своеобразный путь избрал Хлопин, фиксиро вавший внимание прежде всего на моменте дивергенции в филогенетическом развитии тканей. Между тем эволюционная морфология тоже поставила этот вопрос и дала на него опреде ленный ответ: А. Н. Северцов обосновал возможность распро странения на ткани теории филэмбриогенеза.
Линию исследования, которую наметил Северцов, продол жил А. В. Румянцев ш , проверивший выводы Северцова на об ширном материале и критически сопоставивший метод Север цова с принятыми методами изучения тканевой эволюции. Ру мянцев имел возможность опереться на представление о целост ности организма, разработанное И. И. Шмальгаузеном.
Проблема метода явилась одной из основных проблем, с которыми столкнулся Румянцев, когда задался целью выяс нить способы эволюции тканевых структур. Судьбу гистологии как науки Румянцев теснейшим образом связывал с истори ческим методом. А. В. Румянцев не пошел по пути простого заимствования уже известных методов изучения гистосистем. Он искал новый метод, в большей мере отвечающий специфике тканевого уровня организации. Одновременно он искал собст венную исходную теоретическую платформу, с которой можно было бы начать трудные поиски в области эволюционной гис тологии. Перед Румянцевым встала нелегкая задача критиче-_ ской оценки всего того, что дали его предшественники. Его внимание прежде всего привлек биогенетический закон в ка честве метода гистологического исследования. По мнению Ру мянцева, этот метод изучения путей эволюции ткани хорошо оправдал себя. Однако среди гистологов такого рода филоге нетические исследования не получили, по признанию Румянце ва, заметной поддержки.
иг А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тка ней. М., Изд-во АН СССР, 1958, 375 стр.
Гл а в а х п . п р о б л е м а с о о т н о ш е н и я о н т о - и ф и л о ге н е за |
239 |
Поскольку Румянцев считал, что в основе сравнительно-ана томического метода лежит биогенетический закон, то на первый взгляд естественно было бы предположить, что он признавал, будто биогенетический закон Геккеля оправдал себя в качест ве метода эволюционно-гистологического исследования. Более близкое знакомство с критическими замечаниями в адрес био генетического закона не оставляет, однако, сомнения в том, что Румянцев хорошо видел слабые стороны, присущие геккелевской формуле закона. Он проводил различие между геккелевской формулой закона и тем толкованием, которое явление ре капитуляции получило у других исследователей. Геккелевские принципы полного параллелизма онтогенеза и филогенеза и вос произведения в онтогенезе (эмбриогенезе) точной копии анцестральной формы он отверг как вульгарные. Вместе с этим он отверг и представление о биогенетическом законе как методе, который в простой и легкой форме позволяет решать филоге нетические проблемы. Отрицая за биогенетическим законом ту всеобъемлемость и всеобщность, ту универсальность, которую приписывал ему Геккель, Румянцев сочувственно излагал по зицию Северцова, который ограничил биогенетический закон в своей теории филэмбриогенеза и указал, имея в виду и ткане вой уровень организации, что повторяется в онтогенезе не вся сумма признаков предков, а лишь отдельные анцестральные признаки. По словам Северцова, «в онтогенезе потомков повто ряются не признаки взрослых предков современных форм... но лишь конечные стадии их морфогенеза, обычно по многим при знакам (форма, положение, относительная величина и иногда гистологическое строение) похожие на взрослое состояние предков» ш .
Как же объяснить это кажущееся противоречие? Сам Ру мянцев его никак не комментирует. Чтобы найти ему объяс нение, следует обратиться к истории биогенетического закона. Как было показано выше, по существу в биологии существо вало два теоретических истолкования факта воспроизведения в индивидуальном развитии анцестральных признаков. Одно из них принадлежало Дарвину, который сформулировал общий принцип рекапитуляции. Согласно этому дарвиновскому прин ципу, в индивидуальном развитии закономерно воспроизводят ся черты предков данной группы организмов, что объясняется общностью происхождения и действием естественного отбора. Дарвин не утверждал, таким образом, что индивидуальное раз витие есть зеркальное отражение всего пройденного данной
115 А. Н. Северцов. Собр. соч., т. V. М., Изд-во АН СССР, 1949, стр. 414 (кур сив мой.— Э. М.).
240 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИЙ
формой исторического пути, как это сделал впоследствии Гек кель в своем биогенетическом законе. И если формула Гекке ля встретила множество возражений и была подвергнута кри тике, подчас весьма резкой, то принцип рекапитуляции был принят в биологии. Именно об этом принципе и идет речь у Румянцева. Именно им он и пользовался на практике. Это было совершенно неизбежно. Неизбежно по той причине, что биоге нетический закон неприложим к тканям, так же как неприло жим он к молекулярным структурам организма. Действитель но, если строго следовать формулировке Геккеля, то биогене тический закон утверждает прежде всего повторяемость в онто генезе этапов эволюции рода, последовательности целостных стадий филогенетического состояния данной формы. Формули ровка закона, как она дана Геккелем, не позволяла, строго говоря, распространить закон на другие уровни организации живого, кроме организменного. Однако необходимая строгость не была соблюдена; закон стали экстраполировать на различ ные уровни, не считаясь со спецификой изучаемой системы, что порождало трудности и противоречия. Первым, кто подал пример такого незаконного расширения границ биогенетическо го закона без изменения его формулировки по существу, был сам Э. Геккель.
Особое внимание уделил Румянцев методу и теории Завар зина, наследие которого он ценил весьма высоко. Сравнитель но-гистологический метод Заварзина Румянцев сопоставляет со сравнительно-анатомическим методом. Отметив наличие общих черт, он останавливается на коренных различиях между обоими методами. По мнению Румянцева, метод Заварзина подобен сравнительно-анатомическому методу морфологии, но он при способлен для применения к тканевым системам. Коренное раз личие состоит здесь в том, что метод сравнительной морфоло гии опирается в первую очередь на явление гомологии. Между тем с точки зрения принципа параллелизма гистологических структур требование гомологии сравниваемых структур отпада ет, так как сравнение может быть проведено без всякого уче та родственных отношений организмов. «...Вместо необходимо сти гомологии,— писал Румянцев,— Заварзин выдвигает требо вание брать для сравнения структуры или признаки, занимаю щие одинаковое положение в найденных параллельных рядах, но обязательно равнозначные по своему положению» 1U.
Отмечая оригинальность метода Заварзина и его большую роль в гистологии, Румянцев, однако, не согласился с тем, что41
114 А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей,
стр. 57.