ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 193
Скачиваний: 0
246 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
гистогенезе пластинчатой, которая затем замещает ее (напри мер, при развитии трубчатых костей у высших позвоночных). Кроме того, существуют переходные типы между двумя этими типами костной ткани, например волокнисто-пластинчатый тип Вейденрейха.
Схематически эволюция костных тканей выглядит, по Румян цеву, следующим образом:
дентиноидная ткань->-грубоволокнистая->-пластинчатая.
Как уже упоминалось, К- Гегенбаур предполагал, что более древней системой является хрящевой скелет, и поэтому считал, что развитие костных элементов скелета на месте хряща пред ставляет собой рекапитуляцию предшествующего эволюционно го пути по схеме: соединительная ткань-э-хрящ-июсть. Румян цев согласился с мнением Гегенбаура в одном отношении, а именно в том, что хрящевая ткань филогенетически предшест вовала костной. Представление же Гегенбаура о замене соеди нительной ткани хрящом он считал неверным. Данные, накоп ленные со времен Гегенбаура, убедительно свидетельствуют, по его мнению, о том, что соединительная ткань не является первым членом эволюционного ряда и никогда не замещается хрящом. Придерживаясь определенной схемы эволюции хряще вой и костной ткани, Румянцев вместе с тем проявил осмо трительность и не счел возможным окончательно предрешать, какйя именно ткань — хрящевая или костная — в действитель ности появилась в филогенезе раньше. Этот вопрос был вновь обсужден Е. С. Данини, который пришел к следующему выво ду: «остается невыясненным, какая из тканей появилась рань ше — хрящ или кость и дентин,— и не возникли ли они более или менее одновременно с той только разницей, что хрящ раз вился в осевом скелете головы и всего тела, висцерального аппарата, а кость и дентин — в коже» 135. По мнению Данини, близкому точке зрения Румянцева, хрящ и кость «появились в
течение филогенеза Vertebrata более или менее |
одновремен |
но» 136. |
Румянцеву, |
Посредством надставок стадий совершалась, по |
и эволюция зубных тканевых дифференцировок. Она происхо дила в такой последовательности: дентиноидная стадия-юбо- собление закладки и образование кожных зубов типа coelolepidae и плакоидных чешуй-э-превращение кожных зубов в челюст- ные->-усиление прочности дентинового слоя-^-развитие пульпар-
135 Е. С. Данини. Некоторые соображения о развитии механических тканей в филогенетическом аспекте.— Жури. общ. биол., т, 9, № 4, 1948, стр. 287— 298. Цит. место на стр. 290,
136 Там же, стр. 297.
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
241 |
ного эмалевого органа. Рекапитуляция этих пройденных этапов развития хорошо прослеживается в онтогенезе. Указав на ряд рекапитуляционных моментов в развитии трубчатых костей, Ру мянцев вновь подчеркивает, что полного параллелизма между онтогенезом и филогенезом не существует: «повторение стадий \ совсем не означает, что трубчатая кость млекопитающих про ходит последовательно стадии гистогенеза рыб и рептилий. Повторяются общие процессы гистогенеза, приводящие к неко торому сходству дифференцировок» 137. Путем анаболии совер шалась и эволюция гистогенеза костной ткани.
Допуская, что в его построениях много гипотетического, Ру мянцев считал бесспорным, что эволюция гистосистем в преде лах типа протекала в связи с эволюцией форм и преимущест венно путем надставок конечных стадий. «А. Н. Северцов был прав, когда указывал, что при помощи этого метода можно получить ряд хороших эволюционных построений»,— резюмиро вал Румянцев свой опыт использования метода филэмбриогенеза в гистологии 138. Он строго ограничил приложение метода филэмбриогенеза в гистологии пределами типа.
Пути эволюции тканей не сводятся к анаболии. Серьезные изменения могут, по мнению Румянцева, происходить и на ран них стадиях гистогенезов за счет выпадения или изменения этих стадий. В этих случаях гистолог оказывается в затрудни тельном положении, ибо, опираясь только на онтогенетический критерий, он не в состоянии бывает решить, когда и каким путем совершались подобные эволюционные изменения. Метод тройного параллелизма недоступен пока гистологу, и последний, как писал Румянцев, «принужден ограничиваться только онто генезами современных форм, и, чем шире он ставит перед со бой задачу, тем больше уменьшается достоверность сравне ния» 139140. При постановке широкой филогенетической проблемы и гистологии преимущество, как считал Румянцев, должно быть отдано методу сравнительного параллелизма Заварзина, «позво ляющего наметить основные пути эволюции многих тканей» 14°.
Эволюция на ранних ее этапах представляется Румянцеву процессом постепенного наращивания системности, усложнения уровней биологической организации. Неизбежной предпосылкой подобного течения эволюционного процесса должна была слу жить, по Румянцеву, известная автономность клеток в преде-
137 А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей,
стр. 307.
138Там же, стр. 359.
139Там же, стр. 361.
140Там же.
‘248 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
лах ткани и тканей — в пределах органа. Способность к самодифференцировке при одновременном постоянстве приобретен
ных |
связей является, по Румянцеву, о с н о в н ы м с в о й с т |
во м |
т к а н е й , составляющих часть данной целостной системы. |
Он не допускал возможности метапластических превращений тканевых структур, подчеркивая незыблемость закона специфи ческой продуктивности ткани. «Только постоянство низших си стем и отсутствие возможности превращения их друг в друга создали,—по его словам,— прочную основу для всего прогрес сивного развития организмов» 141. Сохранение тканевых компонен тов в состоянии константности обусловливается, по Румянцеву, эволюцией, протекающей по способу анаболии. Сама же кон стантность тканевых систем — следствие единства происхожде ния, единства исходных тканевых дифференцировок — в преде лах монофилетической группы животных — млекопитающих.
141 А. В. Румянцев. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей,
стр. 72.
Г л а в а X I I I
БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ
ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
В XX в. прогресс биологии — обогащение эволюционной теории, развитие экспериментальных направлений, проникновение в хи мические и физические процессы, совершающиеся в живом ор ганизме, быстрый прогресс генетики, накопление знаний о тон кой структуре и процессах, присущих клетке, и т. д.— подводит к проблеме эволюции на физиологическом и биохимическом уровне.
1.СБЛИЖЕНИЕ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ
СДАРВИНИЗМОМ И МОРФОЛОГИЕЙ
До Дарвина и продолжительное время после Дарвина процесс эволюции исследовался на уровне организма, системы органов, органов или, в лучшем случае, на тканевом уровне. Материа лом для суждения о конкретном ходе эволюционного процесса служили преимущественно морфологические данные. Многолет ние исследования морфологов позволили создать представление о родословном древе растительного и животного мира, раскрыть многие важные закономерности эволюции. Столетний опыт раз вития биологии на научной основе учения Дарвина продемон стрировал эвристическую ценность морфологического подхода к изучению сложнейших закономерностей эволюции органического мира. Остается фактом, что до сих пор наиболее широкую и полнокровную картину филогенетических превращений дала морфология. В этом смысле возможности морфологии все еще далеко не исчерпаны.
За прошедшие сто лет и в особенности за истекшие пол века стало вместе с тем очевидно, что представление о про цессе эволюции, чтобы стать более удовлетворительным, долж но охватывать физиологический, биохимический и биофизиче ский аспекты эволюции и опираться на знание эволюции эле ментарных, основополагающих процессов в организме. С каждым новым успехом физиологии, биохимии и молекулярной биологии возрастала нужда в исследованиях, специально направленных на выяснение функциональных и биохимических закономерно стей эволюции. Таких фактов и таких исследований было отно сительно мало в XIX и в начале XX в.
250 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
Вторая |
половина XIX в. дала немного в этом отношении. |
Однако работы, относящиеся к этому периоду, составляют исто ки эволюционного направления в физиологии и биохимии. Еще до появления учения Ч. Дарвина стало известно, что организ мы, независимо от их систематического положения, имеют в своем составе сходные типы веществ и что это сходство рас пространяется прежде всего на белки, углеводы и жиры. Это не ускользнуло от внимания Дарвина. Обосновывая идею един ства органического мира, он использовал наряду с другими физиологический и биохимический аргументы '. «...Все живые существа,— говорится в «Происхождении видов»,— имеют много общего в их химическом составе...»2
В «Изменениях домашних животных и культурных расте ний» Дарвин проницательно связал изменчивость организмов с биохимическими процессами и отметил, что биохимические свойства организмов склонны изменяться 3. Дарвин нашел у на секомоядных растений фермент протеаз, обнаружив, таким об разом, сходство в ферментативной деятельности пищеваритель ных желез у растений и животных. Опыты, направленные на выяснение пищеварительных способностей выделения Drosera, убедили Дарвина в том, что «существует замечательное соот ветствие в способности к пищеварению между желудочным со ком животных с его пепсином и соляной кислотой, с одной стороны, и выделением Drosera с его ферментом и кислотой, принадлежащей к уксусному ряду,— с другой». «Поэтому едва ли можно сомневаться, что ферменты в обоих случаях близко сходны, если не тождественны,— резюмировал Дарвин.— То об стоятельство, что растение и животное изливают одинаковое, или почти одинаковое, сложное выделение, приспособленное к одной и той же цели — к пищеварению, является новым и уди вительным фактом в физиологии» 4. Испытывая свой эволюцион ный метод в физиологии растений, Дарвин предпринимает ис следование типов движений у растений и приходит к выводу, что круговая мутация является филогенетически наиболее древ ним из них 5. В письмах Дарвина содержатся мысли, соображе ния о возможном пути возникновения жизни из неживого ве
щества 6. Знаменательно, |
что ученые, исследующие в наши дни |
|||||
1 Н. |
Г. Холодный. Дарвинизм и эволюционная физиология. |
Ереван, Изд. |
||||
|
АрмФАН, 1943, стр. 7; А. В. Благовещенский. Биохимическая эволюция |
|||||
2 |
цветковых растений. М., «Наука», 1966, стр. 10. |
1939, |
стр. |
662. |
||
Ч. |
Дарвин. Сочинения, т. 3. |
М,— Л., Изд-во АН СССР, |
||||
3 |
Ч. |
Дарвин. Сочинения, т. 4. |
М., Изд-во АН СССР, 1951, |
стр. |
672, |
659. |
4Ч. Дарвин. Сочинения, т. 7, стр. 392.
5Ч. Дарвин. Сочинения, т. 8, стр. 514.
6The Life and Letters of Charles Darwin including an autobiographical chap
ter, edited by his son, Francis Darwin. Vol, III. London, 1888, p, 168— 169,