ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 198
Скачиваний: 0
232 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
ных отношений молодыми, развивающимися нервными образо ваниями; постепенная смена более древнего гуморального химического механизма воздействия на локомоторные приборы более прогрессивным «пусковым» влиянием; вывод о двух типах влияний центральной нервной системы — пусковом и регулиру ющем уровень активности периферического прибора (адаптаци онно-трофическое влияние),— из которых первый, регулирую щий тип является филогенетически более древним. Сопоставляя физиологические, морфологические и биохимические данные, ка сающиеся элементов нервной системы, Крепе заключает: «...Су ществует не только общность морфологического строения эле ментов нервной системы — вывод, к которому пришел А. А. За варзин,— но и общий план химического строения этих элемен тов, которому отвечают все организмы независимо от высоты организации их нервной системы и положения на зоологиче ском древе. Эта общность морфологического и химического строения элементов нервной системы заставляет в данном слу чае думать не столько о конвергентных отношениях, сколько о сохранении в истории развития животного мира химизма и структур, заложенных уже на очень ранних этапах развития органического мира» 88.
Важное место в представлениях об эволюции тканей занял принцип меторизиса, сформулированный В. М. Шимкевичем (1908). Применительно к тканям этот принцип рассматривался Н. Г. Хлопиным89, С. И. Щелкуновым90, А. Г. Кнорре и В. П. Михайловым91’ 92. В статье двух последних авторов во прос поставлен в наиболее общей форме, и учение о меторизисе предлагается рассматривать как раздел эволюционной ги стологии. Понимая под меторизисом «постепенно развивающий ся (в ряду поколений) и- наследственно закрепляющийся филэмбриогенетический процесс фронтального перемещения гра ниц между соседними зачатками»93, А. Г. Кнорре и В. П. Ми
88 Е. М. Крепе. Эволюционные идеи А. А. Заварзина..., стр. 298.
89Н. Г. Хлопин. Система и пути эволюции эпителиальных тканей.— Усп. совр. биол., т. 4, вып. 1, 1935, стр. 1— 19; он же. Общебиологические и экспери ментальные основы гистологии. Изд-во АН СССР. Л., 1946.
90С. И. Щелкунов. Полиморфизм выстилки целома амфибий как проявление
меторизиса. В сб.: |
Гистогенез и |
реактивность тканей.— Труды ЛСГМИ, |
|
т. 42. |
Л., 1958, стр. |
185— 194. |
Принцип меторизиса В. М. Шимкевича и |
91 А. Г. |
Кнорре и В. |
П. Михайлов. |
|
его значение для гистологии.— Тез. докл. расширенной гистолог, конф. Тбилисск. гос. ун-та 12— 15 октября 1959 г. Тбилиси, 1959, стр. 67—68.
92 А. Г. Кнорре и В. П. Михайлов. Принцип меторизиса В. М. Шимкевича и его значение для гистологии,— Арх. анат., гист. и эмбриол., т. 40, № 1, 1961, стр. 3— 18.
93 Т ам ж е, стр . 7.
Гл а в а х п . п р о б л е м а с о о т н о ш е н и я о н т о - и ф и л о ге н е за |
233 |
хайлов подчеркивают, что это явление во всех случаях связано с гистологической детерминацией и филогенетической обуслов ленностью тканевых свойств. Реализация меторизиса осуществ ляется различными путями. В одних случаях происходит от теснение одного зачатка другим за счет более интенсивного роста последнего; например, у некоторых беспозвоночных экто дерма врастает в ткань кишки; у человека многослойный пло ский эпителий, одевающий влагалищную часть шейки матки, оттесняет однослойный эпителий мюллеровского протока (по данным С. С. Роговенко, 1958); в кожном панцире ископае мых кистеперых рыб костная ткань вытесняет дентин (по дан ным А. П. Быстрова, 1953). В других случаях первичный за чаток редуцируется и замещается другим, примером чего мо жет служить развитие эпителия кишки у мшанок из эктодермы. Наконец, меторизис вызывается, по-видимому, изменением со отношения детерминационных полей на ранних стадиях разви тия, как это, вероятно, имело место при возникновении нося щей эпидермальный характер эпителиальной выстилки передне го отдела пищеварительного тракта позвоночных.
Причины меторизиса связываются с адаптивным характером метористических процессов, идущих под контролем естествен ного отбора, и с биохимическими и физическими факторами, обусловливающими смещение границ между зачатками.
При развитии тканей удается наблюдать явления гетеро хронии. Так, Щелкунов 94 установил ускоренное развитие прови зорных тканей позвоночных и человека по сравнению с де финитивными структурами. В результате подобной межткане вой гетерохронии провизорные органы формируются в онтоге незе быстрее, чем дефинитивные, хотя момент начала и темп развития одного и того же провизорного органа у разных позвоночных неодинаковы 95. В этом, по мнению Щелкунова, от ражается в известной мере процесс филогенетического разви тия 9б. Межтканевая гетерохрония в известной степени близка явлению акцелерации в трактовке А. Н. Северцова (1939). Прин ципиально иной смысл вкладывается Щелкуновым в гетерохро нию, которая выражается в разновременности (асинхронности) развития клеточных элементов в пределах ткани одного какого-
94 |
С. И. Щелкунов. Асинхронное развитие провизорных и дефинитивных |
|||
|
структур как принцип гистогенеза. В сб.: Гистогенез и реактивность тка |
|||
95 |
ней,— Труды Ленингр. санитарно-гигиен. ин-та, т. 42. Л., 1958, стр. 5— 10. |
|||
С. И. Щелкунов. Проблема реактивности и пластичности тканей в эволю |
||||
|
ционной морфологии и ее значение для |
медицины,— Труды VI Всес. съез |
||
96 |
да анат., гист. и эмбриологов, |
1958, т. I. |
Харьков, 1961, |
стр. 137— 146. |
С. И. Щелкунов. Некоторые |
вопросы |
эволюционной |
гистологии.— Арх. |
|
|
анат., гистол. и амбр., т. XLI, № |
12, 1961, стр. 7. |
|
|
234 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
либо типа: в неравномерности скорости роста, размножения и в дифференцировке тканевых клеток (внутритканевая гетерохро ния97). Эта разновидность гетерохронии рассматривается им как закономерность гистогенеза. В качестве яркого примера внутритканевой гетерохронии Щелкунов приводит гистогенез эпидермиса; помимо этого, он ссылается на явление гетерохро нии, наблюдаемое при развитии гемопоэза, соматической муску латуры, нервной системы. Принцип гетерохронного развития Щелкунов считает основной закономерностью провизорных и де финитивных тканей, проявляющейся в ходе всего онтогенеза. Этот принцип отражает, по его мнению, общие черты органи зации и адаптивные реакции организма 98.
Решительно отвергает Щелкунов представление о тканях как структурах, которые способны к широким превращениям. Исто рическая детерминированность природы тканей обеспечивает преемственность в развитии клеточного материала различных тканевых типов и одновременно кладет определенный предел ре активности и пластичности тканей ".
В течение последних десятилетий анализ некоторых проблем эволюции тканей в свете теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова был проведен А. Г. Кнорре100' 104. Развивая представле ния Северцова, Кнорре различает несколько типов гистогенетических рекапитуляций. К первому из них он относит повто рение органом в онтогенезе тканевого состава соответствующего органа предков, примером чего может служить рекапитуляция осевым скелетом высших позвоночных последовательно осевого скелета бесчерепных и низших рыб, повторение пищеводом мле копитающих тканевого состава пищевода низших позвоночных (эпителий пищевода вначале однослойный призматический, за-
91 С. |
И. Щелкунов. Проблема реактивности и пластичности тканей в эволю |
|||||||||
|
ционной морфологии..., стр. 139. |
|
|
|
|
|
|
|||
98 Там же, стр. 139—141. |
|
|
|
|
|
|
||||
69 |
Там же, стр. 141— 142. |
|
|
|
|
|
|
|||
100 А. |
Г. Кнорре. Вопросы сравнительной гистологии в свете работ А. Н. Се- |
|||||||||
101 |
верцова.— Усп. совр. биол., т. 21, вып. 3, 1946, стр. 357—378. |
|
|
|||||||
А. Г. Кнорре. Отражение тканевой эволюции в эмбриональном гистогене |
||||||||||
|
зе. |
Совещание |
по вопросам эволюции |
в приложении их к медицине. Л., |
||||||
102 |
Изд. Военно-Мед. академии, 1946. |
рекапитуляции.— Журн. |
общей биол., |
|||||||
А. |
Г. |
Кнорре. |
Гистогенетические |
|||||||
103 |
т. VIII, № 3, 1947, стр. 183—202. |
рекапитуляции |
в |
развитии |
нервной |
|||||
А. |
Г. |
Кнорре. |
Гистогенетические |
|||||||
|
системы. В сб.: |
Нейроморфологические |
исследования.— Труды |
Гос. н.-и. |
||||||
104 |
психоневрол. ин-та им. В. М. Бехтерева, т. XXVIII. Л., 1962, стр. 235—243. |
|||||||||
А. |
Г. Кнорре. Вопросы эволюционной гистологии |
в |
свете |
идей |
А. Н. Се |
|||||
|
верцова. В кн.: Научная конференция, посвященная 100-летию со дня рож |
|||||||||
|
дения акад. А. Н. Северцова. Тезисы докладов. М., «Наука», 1966, стр. 34— |
|||||||||
|
38. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
ГЛАВА XII. ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА |
235 |
тем многорядный мерцательный и, наконец, многослойный пло ский) . Это так называемые гистологические рекапитуляции в органогенезе, или гистотопографические рекапитуляции (поХло-
пину). Ко второму типу принадлежат случаи прохождения оп ределенной тканью тех же стадий дифференцировки, какие были пройдены ею в филогенезе. Например, при дифференцировке эпидермиса млекопитающих железы, возникая из недифферен цированного в железистом направлении эпителия, рекапитули руют ход своей эволюции. Это — собственно гистогенетические рекапитуляции. Третьим типом являются элементарные рекапи туляции — повторение клеткой или другим элементом ткани эта пов их филогистогенеза. В эту группу включаются случаи ци тогенетических рекапитуляций, которые могут проявляться как в последовательности дифференцировки специфических структур (например, последовательное появление отростков, нейрофиб рилл, тигроида и утеря способности к митотическому делению при дифференцировке неврона повторяет этапы его гистофилогене за), так и при развитии клеточных органоидов (например, при дифференцировке адамантобластов рекапитулируется апикаль ное положение аппарата Гольджи). Между гистогенетическими и элементарными рекапитуляциями трудно провести резкую грань. Безъядерный эритроцит млекопитающих, рекапитулируя филогенез красной кровяной клетки, проходит безгемоглобинную и ядерную стадии. Но это, скорее гистогенетическая, чем элементарная рекапитуляция,поскольку, по словам Кнорре, «эво люция эритроцита отражается не «онтогенией» отдельного эри троцита, а всей последовательностью сменяющих друг друга клеточных поколений эритробластического ряда, разделенных друг от друга митозами» 105. Наконец, к четвертому типу от носятся гистогенетические эмбриорекапитуляции и рудимент-ре капитуляции. Рекапитуляцией признаков эмбрионального гисто генеза предков, т. е. эмбриорекапитуляцией, являются замыка ние и вторичное образование просвета пищевода у птиц и млекопитающих, повторение начальных процессов дифференци ровки плакоидной чешуи акуловых рыб при формировании рого вой чешуи рептилий, образование эпителия желточного мешка. Примерами рекапитуляции гистоструктур, свойственных взро слым анцестральным формам (рудимент-рекапитуляций), могут служить появление хорды у высших позвоночных и мерцатель ного покрова в пищеводе зародыша человека, дифференцировка (с последующей дегенерацией) межреберных мышц у чере
пах, а также зачатков зубов у беззубых |
китов и утконоса. |
К случаям рудимент-рекапитуляции относится |
и закладка ана- |
'** Л. Г. К н орр е. Г и стоген ети чески е рекапитуляции , 1947, стр . 194.
236 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
томически не оформленных зачатков редуцировавшихся в фи логенезе органов, которая сопровождается затем гибелью кле точного материала, составляющего эти зачатки.
В особую группу Кнорре10617 выделяет гисторекапитуляции, проявляющиеся при регенерации, и гистогенетические атавизмы. В подтверждение он ссылается на регенерацию соматических мышечных волокон из миобластов у ракообразных и рыб (по данным Л. Н. Жинкина и А. А. Заварзина), при которой ре капитулируется дифференцировка миофибрилл и поперечной исчерченности, и на регенерацию гладких мышц из камбиальных элементов соединительной ткани (по данным С. И. Щелкунова), при которой рекапитулируется момент филогенетического превращения соединительной ткани в мышцу.
Не ограничиваясь классификацией гисторекапитуляций, Кнорре дал теоретическое освещение этой проблемы, настаивая на приложимости принципа рекапитуляции к процессам гистоге неза. По его мнению, «разработка проблемы гистогенетических рекапитуляций должна исходить из тех же основных принци пиальных предпосылок, что и теория рекапитуляций в целом» ,07. Таких предпосылок он видит две: положение Геккеля о фило генетической обусловленности процессов онтогенеза и теорию филэмбриогенеза.
Принципиальной разницы между органогенетическими и гистогенетическими рекапитуляциями, согласно Кнорре, не сущест вует, хотя вместе с тем он отмечает наличие специфики в по следних и в связи с этим значение теории дивергентной эво люции тканей, генетической системы тканей и принципа эво люционной их детерминированности Н. Г. Хлопина. К гистогенетическим рекапитуляциям Кнорре относит лишь те черты сходства зародышевой стадии клеточной или тканевой струк туры высшего животного с зародышевой же или взрослой ста дией тканевой структуры низшего животного, которые обуслов лены генетическим родством по прямой линии, если формы, являющиеся связующими звеньями (или близкие к ним), также обнаруживают в эмбриогенезе данный гистогенетический при знак 108. Очевидно, что с этой точки зрения конвергенции не могут иметь рекапитуляционного значения. Гисторекапитуляции связаны с физическими, химическими и биологическими свойст вами зиготы и возникающих при ее дроблении бластомеров. Полнота рекапитуляции гистогенеза находится в зависимости от филогенетического возраста данного признака (чем древнее при
106А. Г. Кнорре. Гистогенетические рекапитуляции, стр. 195— 197.
107Там же, стр. 197.