ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 185
Скачиваний: 0
260 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
2. МЕТОД
Прогресс эволюционных направлений в физиологии и биохи мии неотделим от поисков метода исследования. На первых порах большое значение в качестве метода филогенетических изысканий приобрел серодиагностический метод. Однако сфера его применения оказалась ограниченной. На серьезные трудно сти натолкнулись попытки ввести в физиологию и биохимию метод тройного параллелизма.
По отношению к эволюционной физиологии растений Н. Г. Холодный (1943) полагал, что исследование филогенеза функций может реализоваться несколькими путями. Во-первых, с помощью сравнительно-физиологического метода, путем изу чения одной функции у современных организмов, стоящих на разных ступенях систематической лестницы. Во-вторых, с по мощью эмбриологического метода, путем изучения физиологи ческих процессов в онтогенезе. «Этот метод опирается, — по сло вам Холодного,— на так называемый закон Мюллера — Гек келя...» 44 И, в-третьих, с помощью палеонтологического метода, путем использования данных по строению и химическому соста ву ископаемых. Этот метод в применении к физиологии наибо лее ограничен в своих возможностях.
Палеобиохимия сделала первые серьезные шаги в XX в. бла годаря прежде всего Я. В. Самойлову45. Касаясь трудностей, неизбежных вообще при восстановлении строения давно исчез нувших форм, а в еще большей степени — при восстановлении протекавших некогда в вымерших организмах химических про цессов, В. О. Таусон (1941) писал, что накопленный палеонто логический материал «не дает и не может дать достаточного материала для суждения об их физиологических и биохими ческих признаках и свойствах, о ходе и направлении тех
биохимических процессов, |
которые |
разыгрывались в телах и |
||
клетках этих (т. е. вымерших.■— Э. |
М.) организмов или в окру |
|||
жающей их среде» 46. |
Но |
в принципе он не отверг возможно |
||
сти |
изучения биохимии |
вымерших |
организмов, рекомендуя об |
|
44 И. |
Г. Холодный. Дарвинизм |
и эволюционная физиология. Ереван, 1943, |
||
стр. 9. |
|
|
|
45 |
Я. В. Самойлов. Изучение известняков с палеофизиологической точки зре |
|||
|
ния,— Изв. Моек. отд. геол. комитета, 1919, |
т. 1. П'г., |
1923, стр. 287—299; |
|
|
он же. Биолиты как орудие постижения жизни прежних геологических |
|||
|
эпох.— Природа, |
1921, № 1—3, стр. 26—43; он же. Биолиты. Научное хим,- |
||
46 |
техн. изд-во, Л„ |
1929. |
|
|
В. О. Таусон. Изменения направления и биохимизма некоторых процессов |
||||
|
в растительной клетке в ходе эволюции. В кн.: Сборник работ по физио |
|||
|
логии растений. |
Памяти К. А. Тимирязева. |
М,— Л„ |
Изд-во АН СССР, |
|
1941, стр. 171. |
|
|
|
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
261 |
ращаться не к палеонтологическому материалу, а к тем бес форменным массам, в которые превратились тела древних орга низмов вследствие неполного их разложения.
В 1961 г. на V Международном биохимическом конгрессе Ф. Г. Эйбелсоном47 был прочитан доклад, который содержал новые факты, свидетельствующие о возможностях плодотворно го сотрудничества сравнительной биохимии с палеонтологией. По мысли Ф. Г. Эйбелсона, создание представления о биохи мии древнейших форм жизни может базироваться на двух ос новных группах фактов: во-первых, па данных сравнительной биохимии современных организмов и, во-вторых, на основе изу чения органического состава ископаемых остатков. Один из пу тей познания биохимических процессов, присущих вымершим организмам,— изотопные измерения. Палеобиохимия, зачатки которой мы находим в XIX в., ныне завоевывает право на са мостоятельное существование. Изучение органического состава ископаемых костей, раковин, углеродсодержащих осадочных по род приводит к выводу о глубокой древности многих биохими ческих веществ, распространенных в современных организмах (хлорофилла, аминокислот). Некоторые белки и процессы жиз недеятельности оставались неизменными на протяжении боль ших геологических периодов. Большие возможности для позна ния биохимии ископаемых организмов открывают изотопные из мерения. Развитие методов химического анализа позволило до биться видимых успехов на пути изучения химического состава вымерших организмов. Были обнаружены и определены амино кислоты у ряда вымерших форм: в остатках ископаемой рыбы девонского периода4849, в коже амфибий пермского периода (Т. В. Дроздовой), в скелете рыб из олигоценовых отложений (Т В. Дроздовой и А. В. Коченовым) и у палеозойских граптолитов (С. М. Майской и Т. В. Дроздовой) 4Э. А. П. Виногра довым и Е. А. Бойченко был определен пектин у организмов, обнаруженных в горючих сланцах50.
Если морфология прошла через этап применения сравни тельного метода, взятого в чистом виде, если понадобилось вре мя для постепенного перерастания сравнительного метода в исторический для овладения филогенетическим разрезом в срав нительно-морфологических исследованиях, то в биохимии дело
47 Ф. Г. Эйбелсон. Палеобиохимия. Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 59—73.
48Ф. Г. Эйбелсон. Палеобиохимия, стр. 65—66.
49Цит. по: С. М. Шанская, Т. В. Дроздова. Геохимия органического вещест ва. М., «Наука», 1964.
50Цит. по: В. В. Ковальский, С. В. Летунова. Биохимия. В кн.: Развитие био логии в СССР. М., «Наука», 1967, стр. 655.
262 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
сложилось иначе. Опираясь на путь, пройденный биологией, ока
залось возможным поставить перед сравнительной |
биохимией |
|
по существу филогенетические |
и эволюционные |
проблемы. |
«Сравнительная биохимия — это |
переключение исследования |
биоорганических субстратов и совершающихся в них биохими ческих процессов с индивидуального и видного плана на план филогенеза, на план химогенеза и химического метаморфоза определенных химических структур и обусловливающих их хи мических потенций в несчетном ряду растительных и живот ных организмов, стоящих на различных этапах развития, на различных ступенях эволюционного подъема» м. Это определе ние, данное В. С. Садиковым, как нельзя лучше иллюстрирует сказанное. Отправляясь от такого понимания существа сравни тельной биохимии, Садиков назвал в качестве исключительно важной проблемы «искание переходных типов построения бел ковых тел в связи с эволюцией морфы» 152.
Высоко оценил значение сравнительного метода в биохимии Дж. Бернал. «...Мы имеем некоторые основания надеяться,— писал он,— что сможем проследить истоки зарождения жизни при помощи сравнительных методов, применяемых Дарвином и его последователями для изучения крупнейших морфологиче ских явлений на последних этапах эволюции» 53. Однако Н. Пири считает, что проблема происхождения жизни упрощается, ког да исходят из того, будто все явления и силы, которые в прошлом обусловили возникновение жизни, продолжают дейст вовать и поныне. «Это предположение,— писал он,— иногда на зывают «униформитарным» принципом. Химия и физика, кото рыми оперирует и оперировала биология, представляют собой обычную химию и физику данного периода, однако, даже о со временной химии и физике мы знаем очень мало... Кроме того, по мнению Холдейна...54, химия и физика в докембрийский пе риод могли быть существенно иными» 55.
Среди проблем развития живой природы внимание биохи миков привлекли в первую очередь единство биохимического плана растений и животных и биохимических критериев клас сификации. Первые сравнительно-эволюционные биохимические
51 |
В. С. Садиков. Белковые вещества и их происхождение. |
(К проблеме хи |
52 |
мического происхождения жизни). СОРЕНА, вып. 2, 1934, стр. 23. |
|
Там же. |
|
|
53 |
Дж. Бернал. Проблема стадий в биопоэзе. В кн.: Возникновение жизни на |
|
54 |
Земле. М., Изд-во АН СССР, 1959, стр. 44. |
vol. 16, 12, Pen |
См., например: J. Haldane. The origin of life. New biology, |
||
55 |
guin B o o k s , London, 1954; он же. Nature, vol. 153, 1944, 555. |
|
H. Пири. Химическое многообразие и проблема происхождения жизни. В |
||
|
кн.: Возникновение жизни на Земле, стр. 79. |
|
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
263 |
исследования носили преимущественно филогенетический харак тер; они преследовали цель определить иерархию биохимиче ских признаков и, таким образом, получить возможность су
дить о родстве |
организмов. |
«Для нас нет никакого сомнения |
в том,— писал |
в 1962 г. А |
В. Благовещенский,— что биохи |
мия только в том случае может стать действительно эволю ционной, а не только сравнительной, когда она будет видеть свою задачу в том, чтобы отразить генеалогические отношения в эволюции биохимических признаков...» 56 «Только обнаружи ваемые сравнительной биохимией животных все новые и новые черты разнообразия в единстве могут создать материал для суждения о биохимической эволюции филогенетического дре ва,— отмечал М. Флоркэн.— Это — грандиозная задача, сравни мая с той, которую во второй половине XIX века выполнили зоологи на морфологическом уровне; в решении этой задачи руководящей нитью может служить только таблица филогении, где суммировано все богатство знаний, накопленное поколения ми зоологов, изучавших животные формы» 57. За провозглаше ние примата филогенетического древа, созданного морфологами, Флоркен подвергся критике со стороны тех, кто считал, что генеалогическое древо может быть построено исключительно на биохимических данных. Неудача подобных попыток, по словам самого Флоркэна, только укрепила его в сознании собственной правоты.
На первых порах в сравнительной биохимии в качестве метода, позволяющего судить о филогенетических отношениях организмов, использовалась реакция преципитации *. Она при менялась для выяснения филогенетических отношений между растениями (Коварский, 1901; Магнус и Фриденталь, 1907; Маг нус, 1908). С ее помощью Шютце и Коварский обосновывали различие растительных и животных белков, де Анджелис (1909)— различие между пигментами у растений, а Магнус (1908) создал классификацию злаковых. Обсудив эти работы, А. Щепотьев (1914) дал положительную оценку попыткам по строить классификацию организмов по данным биохимических реакций. «Явления гемолиза и реакции преципитинов,— писал
56 А. В. Благовещенский. Эволюция белковых комплексов семян и эволюция цветковых растений. Изв. АН СССР, сер. биол., № 6, 1962, стр. 845.
57 М. Флоркэн. Биохимическая эволюция и физиологическая вариабельность биохимических механизмов у животных.— Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 252.
* Напомним, что реакция преципитации состоит в том, что при введении в
кровь чужеродного белка возникают преципитины ■— иммунные тела, кото рые при смешивании с белком (антигеном) дают осадок (преципитат).
264 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
он,— ставят |
уже на более прочную |
почву понятие о химиче |
ской специфичности вида...» 58 |
индикатором филогенети |
|
Наряду с |
реакцией преципитации |
ческих отношений и положения организма в системе служила реакция Вассермана.
Щепотьев отдавал ей предпочтение, полагая, что она позволя ет более точно определить степень родства организмов по срав нению с реакцией преципитации. В начале XX в. биохимическая характеристика вида связывалась также со стереохимической группировкой молекул тех веществ, из которых состоит орга низм 59.
За применение метода серодиагностики в филогенетических исследованиях высказалось немало ученых60. Серодиагностиче ский метод широко использовали К- Мец и его школа. Обоб щая свой более чем десятилетний опыт, Мец писал в 1926 г.: «Впервые появляется направление, которое своими результата ми доказывает, что оно не относительное и (особенно в сомни тельных случаях) имеет большую доказательную силу, чем дру гие систематические ветви исследования» 61. Данные серодиагно стики к трактовке вопросов филогении и классификации привле кали Л. Гектен62 при выяснении родства некоторых видов и родов паразитических червей; Ф. Броун и Гёфрон 63 — бабочек;
С. Каннинг 64 — Ascaris lumbricoides; С. М. Гершензон, Е. С. Ге-
ронимус и В. В. Аврех65 — при выяснении серологической диф-
ференцировки видов и рас дрозофил; К- |
Хаяси 66 — китов; К-Мо- |
||||||||
58 А. Щепотьев. Биохимические основы |
эволюции. В сб.: Новые |
идеи в |
био |
||||||
|
логии. Сб. |
5. СПб., 1914, стр. 15— 16. |
|
|
|
|
|
|
|
59 Там же, стр. 20. |
of serological |
reactions. |
Springfield, |
1936. |
|||||
60 |
К. Landsteiner. The specificity |
||||||||
|
В 1946 г. эта работа была переиздана: К. Landsteiner. The specificity of se |
||||||||
|
rological reactions. Revised ed. Harvard University Press, |
Cambridge, |
1946; |
||||||
|
A. A. Boyden. The precipitin reaction in the study of animal relationships.— |
||||||||
61 |
Biol. Bull., vol. 50, N 2, 1926, pp. 73— 107. |
|
|
|
|
|
|||
C. Mez. Die Bedeutung der experimentellen Systematik fur die stammesge- |
|||||||||
62 |
schichtliche Forschung. Vol. 2. Leopoldina, Leipzig, |
1926, |
p. 136. |
|
|||||
L. Hektoen. The precipitin reactions of extracts of various animal Parasits.— |
|||||||||
63 |
Journ. Infect. Dis., vol. 38, 1926. |
|
|
and |
Rhapalocera.— Journ. of |
||||
F. M. Brown, H. M. Heffron. Serum diagnosis |
|||||||||
64 |
the New York Enthomol. Soc., vol. XXXVI, N 2, 1928. |
|
|
|
|
||||
C. A. Canning. Precipitin reactions with various tissues of Ascaris lumbri |
|||||||||
65 |
coides and |
related helminths.— Amer. Journ. Hygiene, No |
9, 1929. |
|
|||||
С. M. Гершензон, E. С. Геронимус, |
В. В. Аврех. |
Серологический анализ |
|||||||
|
генотипов |
дрозофилы.— Жури, |
микробиол., |
эпидемиол. |
и |
иммунобиол., |
|||
66 |
т. XVI, вып. 5, 1936. |
|
|
|
|
|
|
|
|
К. Hayasi. Untersuchungen fiber Cetacea. XXVI. Weitere Untersuchung fiber |
|||||||||
|
die Verwandtschaftverhaltnisse |
zwischen den verschiedenen Walarten.— Jap. |
Journ. Med. Sci., Biochem., I (Abstract, in Biol. Abst.), 1927.