ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 187
Скачиваний: 0
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
265 |
рибе 67 — кроликов; Р. Хикс 68 — грызунов рода Mus; В. В. Аврех и Н. И. Калабухов69 — мышей рода Aprodemus; А. Бойден и
О. Нобле 70 — |
хвостатых и бесхвостых амфибий; |
И. И. Соколов |
ская 71— птиц |
из отряда пластинчатоклювых. В |
1929 г. А. Эр- |
хардт дает сводку серологических исследований |
по филогении |
|
и диагностике животного мира72.
Реакция преципитации как средство познания филогенети
ческих |
отношений организмов была |
широко использована |
Д. Н. |
Талиевым (1940). Полагая, что |
этот метод должен ос |
таваться в арсенале средств филогенетического исследования, Талиев счел нужным отметить и его слабые места. «Серодиаг ностический метод на современном этапе его развития, безус ловно, может и должен,— по его словам,— завоевать себе место наравне с методом морфологическим, эмбриологическим и дру гими, но не больше, потому что природа серологических ре акций нам еще не вполне известна, в связи с чем мы не всегда можем объяснить те или иные полученные результаты; затем еще недостаточно полно изучена органная специфичность у по звоночных животных и совсем не изучена у беспозвоночных; наконец, как совершенно правильно замечает А. Бойден (1934), мы все же оперируем в большинстве случаев с белками со временных животных,— за исключением очень редких единиц ископаемых, сохраненных во льду,— белки же современных жи вотных могут также оказаться конвергентными, как и их мор фологические признаки» 73.
Иммунологическому методу отдал должное К. Анфинсен, ко торый пришел к заключению, что существующие данные позво
67 К. Moribe. Serological differences between the domestic rabbit, the hare and Amanii black hare (Japanese). Dobutsugaku zasshi, vol. 40, 1928 (Abstract,
08 |
in Biol. Abst.). |
|
|
|
R. A. Hiks. Blood relationships within the order Rodentia.— Science, vol. 69, |
||||
69 |
1929. |
|
Калабухов. Кровное родство горных и равнинных |
|
В. В. Аврех и H. И. |
||||
|
форм |
лесной мыши |
(Apodemus sylvaticus) и других близких видов мы |
|
70 |
шей.— Зоол. журн., т. XVI, вып. 1, 1937, стр. 135—148. |
|
||
A. A. Boyden, О. К. Noble. The relationships of some common Amphibia as |
||||
|
determined by serological study.— Amer. Muzeum Novitates, N 606, |
1933. |
||
71 И. И. |
Соколовская. |
Преципитиновая реакция в гибридизации. I. |
Исследо |
|
вание преципитиновой реакции у некоторых пластинчатоклювых (Lamellirostres).— Изв. АН СССР, сер. биол., № 2—3, 1936.
72 A. Ehrhardt. Die Verwandtschaftsbestimmungen mittels der Immunitatsreaktionen in der Zoologie und ihr Wert fur phylogenetische Untersuchungen.—■Er- gebn. und Fortschritte der Zoologie, Bd. 7, 1929.
73 Д. H. Талиев. Опыт применения реакции преципитации к познанию проис
хождения и истории |
Байкальской фауны.— Труды Байкальск, лимнол. |
станции, т. X. Изд-во |
АН СССР, М.— Л., 1940, стр. 241—353. Цит. место |
на стр. 244. |
|
266 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
ляют предполагать, что лишь сывороточные белки филогенети чески родственных видов способны давать выраженную реак цию преципитации. В качестве примера он сослался на данные Нэттола, который показал, в частности, что антисыворотка, ко торая дает четкую реакцию с сыворотками бесхвостых амфибий, не реагирует с сыворотками хвостатых амфибий. Как отметил Анфинсен74, основные функциональные свойства белков фило генетически далеких видов весьма сходны, в то время как иммунохимическое сходство у сывороточных белков тех же видов полностью отсутствует.
Серологический метод выдержал испытание временем. Не смотря на разноречивость мнений, можно сказать, что сероло гическое направление в систематике животных и растений на копило достаточно данных о родственных связях организмов, совпадающих с выводами морфологии 75. Находит объяснение и сама противоречивость материалов, полученных на основе реак ции преципитации. Она является, по-видимому, следствием не достаточной унифицированности методики исследования. Из вестно, что исход реакции преципитации в большей мере зави сит от степени разведения испытуемой сыворотки крови, а так же от концентрации антигена и преципитирующей сыворотки.
Помимо изотопных измерений и серологического метода средством изучения молекулярной эволюции служат коферментные аналоги 76. Данные по изучению дегидрогеназ, в особенно сти данные, касающиеся лактикодегидрогеназ, убедили Н. О. Каплана в том, что значительные изменения в эволюции стоят в связи с глубокими модификациями структуры фермен тов. Новая энзиматическая структура, присущая предковой фор ме, сохраняется в основных своих чертах в видах, которые бе рут от нее начало. Согласно Каплану, лактикодегидрогеназы амфибий и рептилий весьма близки к соответствующим катали заторам млекопитающих, тогда как дегидрогеназы рыб сильно отличаются от соответствующих ферментов млекопитающих. Значительные различия обнаруживают лактикодегидрогеназы у беспозвоночных в сравнении с позвоночными. В то же время у различных беспозвоночных природа ферментов различна. Более того, оказывается, что каждый вид обладает своей специфи ческой лактикодегидрогеназой. Это не исключает некоторые об
74 К. Анфинсен. Молекулярные основы эволюции. П'ер. с англ. М., ИЛ, 1962,
стр. 168— 170.
75 X. С. Коштоянц. Основы сравнительной физиологии. Том. I. Изд-во АН
СССР, М,— Л., 1950, стр. 300—301.
,6 Н. О. Каплан. Изучение молекулярной эволюции при помощи коферментных аналогов. Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1961, стр. 101— 105.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
267 |
щие характеристики, которые установлены для лактикодегидрогеназ, свойственных тканям млекопитающих.
Ныне трудно усомниться в том, что исторический метод мо жет быть с успехом использован при изучении биохимической эволюции. Однако это вовсе не означает, будто в методоло гическом отношении все трудности уже преодолены. Они возни кают всякий раз, когда исследователь берется за восстановле ние путей эволюции какой-либо конкретной биохимической структуры. Далеко не всегда изучение биохимии современных, даже самых примитивных, организмов дает надежные ориенти ры для суждения о прошлом. О. Гоффман-Остенгоф, обсуждая вопрос о происхождении ферментов, отметил, например, что на дежда на получение указаний относительно ранних этапов эво люции ферментов путем исследования последних у ныне живу щих примитивных организмов не оправдалась. Оказалось, что по специфичности и действию ферменты низших и высших ор ганизмов отличаются незначительно. Выход Гоффман-Остенгоф нашел в определении предшественников ферментов среди неор ганических и низкомолекулярных органических веществ — ка тализаторов — путем нахождения взаимосвязи между химиче ским строением ферментов и упомянутых катализаторов 77. На сравнении состава и структуры пептидных фракций, выделен ных при гидролизе белковых веществ, основывает свои сужде ния о происхождении белков Ф. Шорм 78.
Трудности, с которыми приходилось сталкиваться при изу чении эволюции биохимических структур и процессов, застав ляли обращаться к принципу рекапитуляции. Независимо от того, как именовали закономерность воспроизведения в онтоге незе анцестральных признаков — закон Серра, биогенетический
закон, теория рекапитуляции,— ей отводили одно |
из ведущих |
мест среди методов изучения эволюции функций |
и молекуляр |
ной эволюции. |
|
3.ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ
ВБИОХИМИИ И ФИЗИОЛОГИИ
Поиски метода изучения эволюции на молекулярном уровне за кономерно привели биохимиков к старому обобщению морфоло гии — биогенетическому закону. Теория рекапитуляции, со
77 О. Гоффман-Остенгоф. Происхождение ферментов. В кн.: Возникновение жизни на Земле. М., Изд-во АН СССР, 1959, стр. 205—213.
18Ф. Шорм. О структурном сходстве белков. В кн.: Возникновение жизни на Земле. М., 1959, стр. 238—246; Ф. Шорм. Белки, их структура и функция. Пленарная лекция. V Международный биохим. конгресс. М., 1961, 22 стр.
268 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
зданная для макроуровня, для органов и целостного организма, была экстраполирована на молекулярный уровень. Подобной экстраполяции подверглись и другие понятия эволюционной морфологии — гетерохрония, аналогия и гомология, критерии высоты организации, учение о морфобиологических закономер ностях эволюции. Сложилась исторически и теоретически весь ма любопытная ситуация: концепция, справедливая для одного уровня биологической организации, была трансплантирована и должна была работать не только на другом системном уров не, но и в сочетании с иными теоретическими представления ми. Последствия такого переноса должны были сказаться двоя ко: во-первых, на судьбе эволюционной физиологии и биохимии и, во-вторых, на генезисе учения о соотношении индивидуаль ного и исторического развития организмов. Нельзя сказать, что эти последствия проявились уже во всей возможной полноте. Интенсивность взаимодействия эволюционной физиологии и био
химии и эволюционной морфологии в |
этой точке пересечения |
их интересов будет, по всей вероятности, |
возрастать. |
*
эволюционный принцип в биохимии был четко сформулирован А. Я- Данилевским (1894) в речи, читанной им на общем со брании XI Международного медицинского конгресса в Риме. В ней он обратил внимание биологов на филогенез белковой частицы, назвав его явлением глубокого биологического инте реса. Будучи твердо уверен в том, что весь протоплазматический комплекс прошел длительный путь исторического разви тия, Данилевский особо выделил судьбу белковых соединений. Он не только проницательно связал эволюцию белка с лоном жизни, но и попытался раскрыть существо этой связи, указав на способность белка реагировать на внешние условия среды и приспосабливаться к ним. «Белковая частица, как мы находим ее теперь у высших животных, не образовалась сразу такой...
Невозможно не видеть и не признать,— по его словам,— этого постепенного развития белковой частицы в лоне самой жизни так точно, как в самом беспрерывном течении жизни на земле совершенствовались формы растительных и животных ор ганизмов» 7Э. Белок современных высших животных — резуль тат длительной эволюции. По предположению Данилевского, он много сложнее, чем белок первобытных живых форм, а белок97
79 А. Ф. Данилевский. Основное вещество протоплазмы и его видоизменения жизнью. Речь, читанная в Общем Собрании XI Международного Медицин ского конгресса в Риме. СПб., 1894, стр. 30,
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
269 |
последних в свою очередь был, вероятно, проще, чем белок современных бактерий. «Филогенез белковой частицы,— по Да нилевскому,— аналогичен филогенезу органических форм, но он короче последнего, т. е. частица белковая очень рано, уже на низких ступенях филогенеза форм, достигла известного совер шенства, сделавшего ее способной ко всем проявлениям жизни» 80.
Свои выводы Данилевский основывал на сравнительно-био химических исследованиях белковых веществ, выделенных из организмов, принадлежащих разным систематическим группам. По его словам, восходя из бактерий к дрожжевым клеткам или грибам, мы обнаруживаем в последних белки, содержащие заметное количество структурных элементов, аналогичных по строению структурным элементам «высших» белков. Белки зе леных растений и губок содержат все атомные группы, кото рые присущи «высшим» белкам, однако некоторые структурные элементы выражены (у первых) еще слабо. У животных, обла дающих мышечными волокнами, белковые вещества сходны с белками высших животных. Эти данные послужили ему осно ванием для утверждения существования рекапитуляции в строе нии белков современных форм. «Едва ли... может быть сомне ние в том, — заключает Данилевский, — что белковая частица по отношению к качеству и количеству, заключающихся в ней разнородных атомных групп или «рядов» * представляет нам яв ления постепенного усложнения частицы, идущего параллельно первым ступеням филогенетического прогресса органических форм» 81.
Биогенетический закон Геккеля был применен к данным по химическому составу животных Г. Бунге. Присутствие в живот ной пище в качестве необходимого компонента обычной соли Бунге в соответствии с эволюционной теорией объяснил общностью происхождения организмов. Содержание солей в ор ганизме он связал с условиями окружающей среды. Он ука зывал, что только растения, богатые NC1, обитают в морской среде и солончаковых степях (хотя существуют исключения из этого правила, а именно Chenopodium и Atriplex). Среди бес позвоночных морские формы и близкородственные им сухопут ные формы — единственные с высоким содержанием солей. Зато наземные позвоночные, наоборот, имеют в организме большое количество соли; Бунге расценил это как признак, унаследо
80 Там же, стр. 31.
*«Рядами» Данилевский называл «доли», из которых составлена белковая частица. Он различал «ряды» ароматические, лейциновые, гликолевые, глу-
таровые и т. д.
81 А. Я■Данилевский. Основное вещество протоплазмы..., стр. 23,