Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

270 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ванный от морских предков. В согласии с биогенетическим за­ коном, Бунге предполагал, что в онтогенезе позвоночных долж­ но наблюдаться отвечающее ходу филогенетического развития последовательное уменьшение содержания соли в организме развивающегося животного. По его мнению, такая картина дей­ ствительно наблюдается. Зародыш млекопитающего включает больше соли, чем новорожденное животное, и по мере разви­ тия организма содержание хлора и углекислого калия умень­ шается 82.

Судьба исследования Бунге интересна в том отношении, что стала предметом внимания историка биологии Э. Радля и на­ шла в сочинении последнего недвусмысленное осуждение. Радль прежде всего стремился скомпрометировать саму идею работы Бунге. «Спекуляции такого рода,—-писал он, имея в

ставлял дело таким образом, будто обращение Бунге к биоге­ нетическому закону — явление единичное, нетипичное и себя не оправдавшее. Таким образом, он стремился усилить впечатле­ ние полной достоверности собственного вывода, сводящегося к тому, что прогресс экспериментальных дисциплин, в первую оче­ редь генетики и физиологии, похоронил учение Дарвина, а заод­ но и филогенетическое направление в морфологии.

Прогноз Радля не оправдался. В последующие десятилетия принцип рекапитуляции и идея развития продолжали завоевы­ вать позиции в физиологии и биохимии. Попытка объяснить

сточки зрения биохимии механизм рекапитуляции содержалась

вочерке А. Щепотьева. Последний исходил из того, что в про­ цессе развития живых форм непрерывно не само вещество, из которого построен данный организм, а лишь его способность

«делать посторонние стереохимические комплексы подобными своей соответствующей биологической структуре» 84. Именно бла­ годаря этому свойству потомкам передаются внешняя форма и свойства предков. Появление новых признаков Щепотьев связы­ вал с незначительными, но устойчивыми модификациями в стереохимическом строении «индивидуальной плазмы», передающи­ мися по наследству. Изменения индивидуальной плазмы, если они достаточно прочны, вызывают затем изменение «видового субстрата». В филогенезе приобретенные особенности посте­

пенно сдвигаются на все более ранние стадии онтогенеза, как это следует по Менерту (1897). «Э/гим можно отчасти,— со­ гласно ГЦепотьеву,— объяснить сущность биологического (т. е. биогенетического.— Э. М.) закона Геккеля» 85. Щепотьев не толь­ ко не отверг биогенетический закон, но стремился сочетать мор­ фологическую его трактовку с представлениями о биохимическом механизме изменчивости и новообразования признаков.

Представление о соотношении индивидуального и историче­ ского получает развитие в серии сравнительно-биохимических исследований С. Л. Иванова, систематически работавшего над проблемами эволюционной биохимии начиная с 1907 г. В пер­ вых своих публикациях, относящихся к 1914— 1916 гг., Иванов86 рассмотрел вопрос об изменчивости физиологических признаков растений и о значении этих признаков для систематики и эво­ люционной теории, а также о правильности в распределении не­ которых масел среди систематических групп в растительном царстве. Переход к эволюционной проблематике вызвал необ­ ходимость предварительно разрешить ряд вопросов, более или менее удовлетворительно решенных лишь в области морфологии. К ним в первую очередь относились вопрос о существовании биохимической разнокачественности видов и проблема распро­ странения закономерностей наследственности и изменчивости на химические вещества в растениях. В одной из первых своих работ Иванов (1915) заметил, что у отдельных растений су­ ществует сходство не только конечных продуктов, получающих­ ся в результате химических превращений, но и тех физиологи­ ческих процессов, в результате которых они получаются. Изучая влияние климатических факторов на биохимические при­ знаки, он установил зависимость состава масел в растении от его географического происхождения87. Вслед за этим им был сде­ лан вывод о реальности существования вида в биохимическом смысле88. При этом он обратил внимание на факт передачи ге­

85 Там же, стр. 40.

88 С. Л. Иванов. Физиологические признаки растений, их изменчивость и от­ ношение к эволюционной теории. «Сообщ. Бюро по частному растениевод­ ству. Уч. комитета Главного упр. землед. и землеустройства», 2, 1914, стр. 1—31; С. Л. Иванов и И. Ф. Кокоткина. Физиологические признаки растений и ботанические семейства.— Сообщения Бюро части, растениевод­ ства, № 7, Пг., 1915, стр. 3—24; С. Л. Иванов. Правильности в распределе­ нии запасного масла в растительном царстве.— Журн. опыта, агр., т. 17, № 6, 1916, стр. 409—431.

87 С. Л. Иванов. Влияние климатических факторов на физиолого-химические признаки растений. Скрытые признаки.— Труды по прикладной ботанике и селекции, т. 13, вып. 2. Пг., 1924, стр. 483—491.

88 С. Л. Иванов. Эволюция вещества в растительном мире.— Изв. АН СССР, 1926, т. 20, № 5—6, стр. 355.

272 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

нетическим путем физиолого-химического аппарата, с помощью которого созидается в растении данное вещество. Сравнитель­ но-биохимическое исследование представителей семейств Salicaceae, Ericaceae, Papaveraceae, Ranunculaceae, Erythroxylaceae и Rubiaceae позволило вывести правило, согласно которому фор­ мирование нового вида растений сопровождается появлением новых веществ в организме (на базе предшествующих химиче­ ских соединений), становящихся физиолого-химическим призна­ ком вновь образованного вида.

Исследования Иванова вылились в основной биохимический закон эволюции вещества в организмах89. Закон этот гласит, во-первых, что при неизменности внешних условий виды про­ должают вырабатывать свойственные им вещества, представля­ ющие собой физиологические признаки; во-вторых, что общих таких признаков у близкородственных видов больше, чем у ви­ дов, связанных более дальним родством, в-третьих, что физиоло­ го-химические признаки растений эволюируют и что, наконец, ряды химических веществ в пределах родов и семейств отра­ жают пути этой эволюции. По мнению Иванова, закон прило­ жим не только к растительному, но и к животному миру. Из закона следует, что филогенез находит отражение в современ­ ных формах и на уровне биохимических структур, благодаря чему открывается возможность прослеживать пути эволюции биохимических признаков, приближаясь к более трудному и сложному этапу познания соотношения онтогенеза и филогене­ за в плане физиологии и биохимии.

Значительный вклад в развитие эволюционной биохимии внес А. В. Благовещенский. Изучая действие протеолитических ферментов семян данного вида растения на белки семян того же вида, а также на белки семян близких и неродственных видов, он более полувека назад, в 1919 г., задумывается над

коны превращения веществ в организмах в онто- и филогенезе. Изучая содержание алкалоидов и эфирных масел в различ­ ных группах растений, Благовещенский (1924, 1929) нашел, что филогенетически более древние систематические группы харак-

89 С. Л. Иванов. Основной биохимический закон эволюции вещества в орга­ низмах.— Труды прикладной ботаники, генетики и селекции, т. XVI, вып. 3, 1926, стр. 89— 122; S. Iwanow. Die Evolution des Stoffes in der Pflanzenwelt und das Grundgesetz der Biochemie,— Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd 44, 1926, S. 31—39.

90 А. В. Благовещенский. К вопросу о направленности процесса эволюции.— Бюлл. Среднеазиатского гос. ун-та, вып. 10. Ташкент, 1925, стр. 17—33.

теризуются тенденцией к образованию богатых замкнутыми гомоциклическими или гетероциклическими группировками соеди­ нений, а филогенетически молодые группы — преимущественно соединений с открытыми углеродными цепями. В отдельных группах (у хвойных, лютиковых) наряду с высоким уровнем биохимического развития сохраняются архаические черты в хи­ мическом строении. Свои представления о связи между тенден­ цией протоплазмы к циклизации и степенью эволюционного раз­ вития организмов Благовещенский (1950) связывал с общим за­ коном, по которому «развитие организмов как в онтогенезе, так и в филогенезе совершается в сторону падения их... энер­ гетического потенциала» 91. Конечный вывод Благовещенского сводился к тому, что повышение способности к образованию кольчатых соединений означает затухание данной филогенети­ ческой линии. Он вызвал возражение А Л. Тахтаджяна, кото­ рый отметил, что отсюда может быть сделан вывод об огра­ ниченности творческих возможностей в развитии органического мира, о существовании «тупиков» эволюции 92. Однако Благове­ щенский полностью рассеял такого рода сомнения, найдя, что биохимическая эволюция знает своеобразные ароморфозы, или, как он предложил их именовать, арохимозы 93.

Впоисках нового, более убедительного критерия для сужде­ ния о биохимической эволюции организмов Благовещенский об­ ратился к изучению ферментов. Он обнаружил, что ферменты филогенетически древних форм обладают повышенной энергией активации катализируемых ими реакций сравнительно с фер­ ментами прогрессирующих форм 94.

Впозднейшей своей сводке «Биохимическая эволюция цвет­ ковых растений» (1966) он изложил обширный эмпирический материал, на основании которого построил свои эволюционно­ биохимические выводы. Последние сводятся к следующим поло­ жениям. Биохимические признаки растений изменчивы, причем как в количественном, так и в качественном отношении. Био­ химические отличия возрастают с возрастанием систематической отдаленности форм. Если различия между сортами, принадле­

жащими к одному виду, незначительны, то различия между

91 А. В. Благовещенский. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1950, стр. 18— 19.

92 А. Л. Тактаджян. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., Издво ЛГУ, 1954, стр. 99— 100.

93 А. В. Благовещенский. Биохимические факторы естественного отбора у растений.— Журн. общ. биол., т. 6, № 4, 1945, стр. 217.

94 А. В. Благовещенский. Биохимическая эволюция растений в связи с изме­ нением качества ферментов.— Усп. совр. биол., т. XI, вып. 2, 1939, стр. 338—■ 339.