ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 178
Скачиваний: 0
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
283 |
ночных120' 121 свидетельствуют, как думает Ф. Г. Эйбелсон, о возможности длительной биологической устойчивости некото рых белков. Признавая, что общность биохимического строения служит показателем родственных отношений форм, Эйбелсон полагал также, что в эволюционном плане различия между анцестральной формой и современными организмами относятся не
только |
к морфологии, |
но также и к биохимическим призна |
кам 122. |
Одно из таких |
биохимических отличий — реакция анти |
тел на введение сыворотки другого вида.
Эйбелсон предполагал также, что белки имеют различную судьбу: одни из них, например инсулин, практически не изме няются с течением времени, тогда как другие заметно эволю ционируют. Одной из увлекательных возможностей дальнейшего исследования он считает сравнительное изучение белков со спе цифическими функциями. «Даже ограниченные результаты, имеющиеся в настоящее время, указывают на то, что исследо вание этих белков может привести к новому, исключительно ценному подходу к проблеме филогении и эволюции» 12314.
Применимость биогенетического закона в биохимии была от мечена Дж. Уолдом ш . «...Одно из центральных обобщений клас сической эволюционной теории,— утверждал он,— имеет также большое значение в биохимической эволюции — это так называ емый биогенетический закон...» Возражая против старой геккелевской трактовки закона, Уолд вместе с тем подчеркивал: «Со всеми ограничениями, необходимыми для защиты его (т. е. био генетического закона.— Э. М.) от неправильного употребления, это обобщение занимает центральное место в эволюционной тео рии. К счастью, оно применяется к молекулам так же хорошо, как и к анатомическим структурам» 125.
Рекапитуляция на молекулярном уровне рассматривается Уолдом как доказательство биохимической эволюции. Уолд кон кретно оперирует с данными по использованию витаминов груп
пы |
А в процессе |
зрения. |
Глаз членистоногих, |
моллюсков и |
|
120 |
I. Е. Eastoe. The amino acid composition of mammalian collagen and gela |
||||
121 |
tin.— Biochem. Journ., vol. 61, N 4, 1955, pp. 589—600. |
|
|||
J. E. Eastoe, A. A. Leach. A survey of recent work of the amino acid compo |
|||||
|
sition of |
vertebrate |
collagen |
and gelatin. In: «Recent Advances in Gelatin |
|
|
and Glue |
Research». |
Ed. G. |
Stainsby, London — New |
York-— Paris — Los |
Angeles, 1958, pp. 173— 178.
122Ф. Г. Эйбелсон. Палеобиохимия. Труды V МБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 59—72.
123Там же, стр. 72.
124Дж. Уолд. Филогения и онтогения на молекулярном уровне. Труды V МБК.
Эволюционная биохимия, 1962, стр. 19—58; G. Wald. The significance of
vertebrate |
metamorphosis.— Science, |
v. |
128, No 3337, |
1958, стр. 1481— 1490. |
125 Дж. Уолд. |
Филогения и онтогения |
на |
молекулярном |
уровне, стр. 21. |
284 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
позвоночных при отсутствии анатомической, эмбриологической и филогенетической общности характеризуется в принципе оди наковой биохимией. В основе лежит зрительный пигмент, со стоящий из комбинации специфического белка (опсина) с аль дегидом витамина А (ретиненом). В состав зрительного пиг мента могут входить два витамина А —-Ai и А2. О специфи ческой функции витамина А говорит, между прочим, тот факт, что ни витамин Аь ни витамин А2 до сих пор не обнаружены у беспозвоночных, лишенных глаз, а также в растениях. Пред ставляет интерес и распространение витамина А среди живот ных, обладающих глазами. Витамин Аг не встречается у беспо звоночных; предполагается, что он является нововведением у позвоночных. Пресноводные рыбы обладают витамином А2, мор ские, за исключением Lobridae и Coridae,— витамином Аь Мле копитающие и птицы используют витамин Аь Рептилии плохо изучены в этом отношении, и, по-видимому, они различаются; одни представители этого класса (крокодил, гремучая змея, морская черепаха) имеют витамин Аь другие (например, не которые пресноводные черепахи) — витамин А2. В филогенети ческом плане эти факты трактуются как доказательство и как отражение филогенетических переходов. Согласно предложен ной Уолдом схеме, хорошо сформированные глаза появились независимо у трех типов — членистоногих, моллюсков и позво ночных. В процессе зрения все они использовали витамин Ац особенность позвоночных состоит в том, что на каком-то этапе эволюции они использовали витамин А2 и лишь позже приобрели витамин Аь Если теперь обратиться к онтогении, к биохимии метаморфоза, то можно обнаружить определенную закономер ность. Из наблюдений над Rana catesbiana выяснилось, что метаморфоз зрительных пигментов (витаминов Ai и А2) в из вестной мере соответствует морфологическому метаморфозу. От начала и до конца метаморфоза (период пребывания в воде, стадия головастика) зрение лягушки базируется на использо вании витамина А2, так же как у пресноводных рыб, а завер шение метаморфоза сопровождается использованием витамина Аь что характерно для наземных позвоночных. Этот и подобные ему факты «ставят,— по словам Уолда,— вопрос, можно ли считать некоторые из анатомических и биохимических измене ний, которые имеют место при эмбриональном развитии на земных позвоночных, рудиментами метаморфоза». «Я думаю,— говорил он,— что такой взгляд очень оправдан» 126.
Определение рекапитуляционной природы биохимических признаков таит значительные трудности, ничуть не меньшие,
,2в Дж. Уолд. Филогения и онтогения на молекулярном уровне, стр. 39.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
285 |
если не большие, чем трудности, с которыми в свое время столк нулась морфология. В частности, в эволюционной биохимии большое значение приобретает проблема молекулярной гомо логии. Процесс эволюции на биохимическом, молекулярном уровне отличается своеобразием, с которым не приходится стал киваться при исследовании морфологических закономерностей эволюции. Эту особенность можно назвать независимой повто ряемостью в создании идентичных молекулярных структур в процессе эволюции. На уровне целостных организмов парал лельное развитие сходных по функции и глубоко различных по структуре и происхождению органов (аналогичные органы) не означает, по мысли Уолда, подобную повторяемость. «...Име ется чрезвычайно мало шансов, чтобы эволюция могла приве сти дважды к возникновению одного и того же органа, но зна чительно больше шансов, что она могла повторно произвести одну и ту же молекулу» 127. Отсюда вытекает важное след ствие. Если в морфологии наличие того или иного признака у различных форм позволяет с известной долей уверенности су дить о филогенетических отношениях, то на биохимическом уров не присутствие одной и той же молекулы у разных организ мов не может в любом случае рассматриваться как явление рекапитуляции, как прямое свидетельство монофилетического происхождения. Нужна осторожность при филогенетических за ключениях, основанных на биохимических данных.
Филогенетические отношения на биохимическом уровне затем няются, как и на морфологическом уровне, адаптацией тех или иных соединений, например гемоглобинов, к различным усло виям среды под влиянием отбора. Другими словами, мы стал киваемся с биохимическими «ценогенезами». Это, однако, не исключает рекапитуляцию. Случаи биохимических рекапитуля ций достоверно известны. Помимо метаморфоза витамина А к ним относятся выделение азота, метаморфоз белков плазмы, осмотическое кровяное давление, свойства гемоглобина.
Известно, что костистые рыбы большую часть азота выде ляют в форме аммиака, а наземные позвоночные — в виде мо чевины и мочевой кислоты. По данным Мунро 128, головастики лягушки и других земноводных, рекапитулируя эволюцию этого метаморфоза, выделяют основную массу азота в форме аммиа ка, завершая же превращение, лягушка начинает выделять ос
127Там же, стр. 26.
128A. F. Munro. Nitrogen excretion and arginase activity during Amphibian de
velopment.— Biochem. Journ., vol. 33, N 12, 1939, pp. 1957— 1964; A. F. Mun ro. The Ammonia and Urea Excretion of different species of Amphibia during their development and metamorphosis.— Biochem. Journ., vol. 54, N 1, 1953, pp. 29—36.
286 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
|
новную массу азота в виде мочевины. В ходе своего эмбрио нального развития зародыш цыпленка первоначально выделяет азот в форме аммиака, затем — мочевины и, наконец, в виде мочевой кислоты. По свидетельству ряда авторов, осмотическое давление жидкости эмбриона цыпленка на ранних стадиях раз вития подобно таковому у пресноводных рыб и амфибий; на поздних стадиях этот показатель приближается к уровню, ко торый характерен для птиц. Правда, не все приведенные выше примеры расцениваются как рекапитуляции с одинаковой уве ренностью. Так, Дж. Уолд полагает, что говорить об измене ниях в белках сыворотки крови и кровяном осмотическом дав лении еще рано. Одно очевидно: перед нами явное стремление к совокупному рассмотрению морфологических и биохимических превращений в организме под углом зрения теории рекапиту ляции и, что не менее важно, под углом зрения экологических переходов, находящих воплощение в этих превращениях. «Ве роятно,— писал по этому поводу Уолд,— во всех случаях, где имеет место изменение анатомии и экологии, биохимия также изменяется. Действительно, биохимия должна занимать преоб ладающее положение: видимые изменения в анатомии и экологии могут только отражать первичные биохимические изменения» 12Э. Последнее утверждение Уолда представляется, однако, спор ным в такой крайней постановке, разрывающей форму и функ цию. Адаптация к новым условиям среды не может протекать только на анатомическом, или экологическом, или биохимиче ском уровне; биохимическая, физиологическая и морфологиче ская адаптация идут рука об руку.
Факты биохимической рекапитуляции приводились Ф. П. Коэ ном и Дж. В. Брауном, обнаружившими при изучении эволю ции азотистого обмена сохранение некоторых молекулярных свойств, присущих ферменту земноводных, в ферменте карбамилфосфатсинтетаза у млекопитающих. Названные авторы от мечают, что ферменты цикла мочевины имеются у примитив ных водных организмов, но выполняют они другие функции. В процессе эволюции эти ферменты были использованы при фор мировании цикла мочевины у уреотелических животных. В дру гих случаях они или уничтожались, или частично подавля лись 29130.
Чаще всего в биохимической литературе дело ограничивает ся простым указанием на факты рекапитуляции и подчерки ванием роли принципа рекапитуляции для познания эволюции
129 Дж. Уолд. Филогения и онтогения на молекулярном уровне, стр. 46.
130 Ф. П. Доэн., Дж. В. Браун-мл. Эволюция азотистого обмена. Труды \ГМБК. Эволюционная биохимия, 1962, стр. 132— 140.
ГЛАВА XIII. БИОХИМИЧЕСКИЙ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АСПЕКТЫ |
287 |
биохимических структур, механизмов и обмена веществ. Кон цепция рекапитуляции, как она сложилась в морфологии, про сто проецируется при этом на данные биохимии. В очень ред ких случаях мы сталкиваемся с работами, в которых содержится теоретический разбор упомянутой концепции с учетом своеобра зия молекулярного уровня организации живого. Между тем та кие проблемы, как критерии гомологии, определение возраста биохимических признаков и характерных черт рекапитуляции на биохимическом уровне поставлены и ждут решения.
Некоторые из этих проблем были обсуждены А. И. Опари ным (I960) ш .
Очевидно, что эволюция обмена веществ, как и последую щая эволюция морфологических форм, совершалась не по пря мой линии. Для характеристики этого процесса А. И. Опарин воспользовался образом сложного филогенетического древа раз личных типов обмена веществ. Чтобы устанавливать время или последовательность возникновения тех или иных звеньев биохи мической эволюции, тех или иных ветвей этого древа, нужно прежде всего располагать критериями определения возраста биохимических признаков. Согласно Опарину, систему биохими ческих реакций можно считать филогенетически молодой, если она характерна лишь для определенной, относительно узкой группы организмов, если она представляет собой дополнение к общему обмену веществ, служит надстройкой над более уни версальным механизмом и, наконец, если она может быть устра нена, вызвав перестройку обмена, которая не влечет за собой гибель организма. Древние системы характеризуются постоян ством сочетания реакций и механизмов обмена у различных организмов. «В основе «ствола» «жизненного древа» лежат,— по словам Опарина,— сочетания анаэробных реакций, а дыха тельные механизмы причленяются к ним позднее, только после разделения «ствола» на отдельные «ветви» 132.
Весьма интересной представляется попытка Опарина найти объяснение биогенетическому закону с позиций биохимии. По лагая, что сегодня мы в состоянии лишь скользить по поверх ности явлений, когда наблюдаем эмбриогенез морфологических структур, он останавливается на некоторых трактовках явле-
*ния рекапитуляции филогенеза в онтогенезе. Он назвал пора зительным тот факт, что порядок формирования морфологиче ских структур в эмбриогенезе «до известной степени как бы повторяет те формы развития, через которые проходил данный
131А. И. Опарин. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М„ Изд-во АН СССР, 1960.
132Там же, стр. 97.