Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

Методическое значение принципа рекапитуляции в эволю­ ционно-биохимических и биохимико-филогенетических исследо­ ваниях, перспективы, которые открывало перед биохимией по­ знание закономерностей связи биохимии организма с его исто­ рией, выдвинули проблему соотношения индивидуального и эво­ люционного развития в число ведущих проблем сравнительной эволюционной биохимии. Один из признанных основоположни­ ков этого направления, В. С. Гулевич (1933), в статье, очер­ чивающей главные проблемы этой, еще не существующей, по его словам, науки, но науки, для которой уже наступило время оформиться и войти в семью биологических дисциплин, между прочим, писал: «Химическое изучение онтологического развития как ускоренного и сокращенного хода филогенетического раз­ вития. Можно ожидать, что данные морфологической эмбриоло­

значение, одновременно отмечая большие трудности, возникаю­ щие на пути ее исследования.

Представление о рекапитуляции прочно вошло в биохимию. В 1930 г. в статье «Биохимический аспект теории рекапитуля­ ции» Дж. Нидхэм, приведя факты из области биохимии, сви­ детельствующие о повторении в онтогенезе анцестральных при­ знаков, заметил: «...Таким образом, биохимик вновь возвра­ щается к теории рекапитуляции, не подозревая об этом» '^.М е­ жду тем, по Нидхэму, биохимик многое в состоянии сказать по поводу теории рекапитуляции. Сравнение собственных данных по химии эмбрионального развития цыпленка с такого же рода данными по развитию лягушки и данными о выделении азота у различных групп животных позволило Нидхэму обнаружить, что с филогенетическим усложнением организации основной ко­ нечный продукт азотистого обмена в организме также услож­ няется (у морских беспозвоночных — аммиак; у рыб, амфибий — мочевина; у рептилий, птиц и млекопитающих — мочевая кисло­ та). Весьма интересным, по его мнению, является факт вре­ менного появления в эмбриональном развитии вышестоящих форм цыпленка фермента, который характерен для более просто организованных форм (актиний, иглокожих, амфибий, селахий). Известный параллелизм наблюдается при сравнении коэффици­ ента использования энергии у форм, стоящих на разных эволю­ ционных ступенях. По данным Нидхэма, на ранних стадиях

111 В. С. Гулевич. Значение и направление развития сравнительной биологи­ ческой химии животных (1933). Избранные труды, М., Изд-во АН СССР, 1954, стр. 320.

112 J. Needham. The biochemical aspect of the recapitulation theory.— Biological Reviews, vol. V, No 2, April, 1930, pp. 142— 158. Цит. место на стр. 143.

280 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

эмбриогенеза организм цыпленка имеет более низкий коэффи­

ния энергии при переходе от ранних стадий онтогенеза к бо­

филогенетического древа, также характеризуются низким коэф­ фициентом использования энергии (у нитрифицирующих микро­ бов и серобактерий он равен 5— 15%), в то время как высоко­ организованные формы расходуют энергию более экономно.

Признавая возможным дать филогенетическое истолкование наблюдениям из области биохимической эмбриологии цыплен­ ка, полагая, что явление рекапитуляции — реальность, Нидхэм вместе с тем считал, что сама по себе рекапитуляция не мо­ жет служить объяснением каких-либо биологических явлений. Нидхэм рассматривал ее как следствие развития, с необходи­ мостью протекающего от простого к сложному, от низшей ор­ ганизации к более сложной в процессе воспроизведения мно­ гоклеточных из яйца. Удерживание в онтогенезе более высокого порядка органов или структур, свойственных онтогенезу более низкого порядка, с его точки зрения, есть «лишь особый слу­ чай этого общего правила и, вероятно, зависит от наличия в них неотъемлемого формативного стимула» ш .

Соображения, высказанные Дж. Нидхэмом относительно биохимического аспекта теории рекапитуляции, так же как и приведенный им фактический материал, получили широкое при­ знание и многократно воспроизводились в статьях и книгах, так или иначе затрагивающих вопросы биохимической эволю­ ции. Для примера можно сослаться на книгу Э. Болдуина «Введение в сравнительную биохимию» и сводку М. Флоркэна по эволюционной биохимии. Э. Болдуин выделил небольшой раздел «Рекапитуляция», целиком построив его на материалах Нидхэма П4. Специальный раздел своей книги «Биохимическая эволюция» (1944) посвятил изложению фактов рекапитуляции на биохимическом уровне М. Флоркэн. По его словам, сущест­ вует «много примеров рекапитуляции в пределах биохимическо­ го уровня организации» ПЕ. Наиболее яркие, с его точки зре­ ния, факты такого рода приводятся в книге. Так, у позвоноч­ ных резервы гликогена концентрируются в специальном органе. У беспозвоночных же они распределены диффузно. Такая же

113 J. Needham. The biochemical aspect..., p. 157.

1,4 E. Baldwin. An introduction to comparative biochemistry. Third ed. Camb­ ridge, Univ. Press, 1948, pp. 55—56.

картина наблюдается у зародышей позвоночных. Зародыш цып­ ленка (по данным Нидхэма) первоначально ведет себя как аммониотелический организм, сравнимый с иглокожими или мор­ скими червями, затем — как уреотелический, сравнимый с ам­ фибиями, становясь, в конце концов, урикотелическим орга­

В процессе становления энзиматических систем уриколиза в филогенезе происходила последовательна,я потеря уриказы, аллантоиназы, аллантоиказы и уреазы. И у куриного зародыша присутствующая вначале уриказа впоследствии исчезает. Био­ химическим систематическим признаком у беспозвоночных слу­ жит аргинин, у позвоночных — креатин. Между тем у зароды­ шей акуловых был обнаружен аргинин, который у взрослых животных исчезает. Примечательно, что, ведя речь о рекапи­ туляции, Флоркэн предпочитает не упоминать о биогенетиче­ ском законе, а пользуется понятием «закон Серра».

Вместе с чертами единства каждая систематическая группа растений обладает химическими признаками, свойственными ис­ ключительно данному виду. С. М. Майская (1947) установила отсутствие лигнина в так называемом лигниновом остатке у низших растительных групп. Химический состав лигнина, по ее мнению, имеет значение систематического признака. Одновре­ менно она указала на рекапитуляцию при образовании лигнина у растений: «наличие пектинов в низших растительных группах и позднее появление ароматического ядра (у папоротников) соответствуют в известной мере онтогенетической картине об­ разования лигнина в молодых и высших растениях»11617.

Установлено, что полоса поглощения хлорофилла у мхов и папоротников узка и резко выражена, тогда как у высших расте­ ний профиль основной полосы поглощения сглаживается и она расширяется. По мнению 3. С. Паршиной П7, эти данные спект­ рографического анализа свидетельствуют об эволюционном ус­ ложнении фотосинтетического аппарата и о повторении в онто­ генезе филогенетического пути развития поглощения лучей хлорофиллом.

Взаимосвязь онтогенеза и филогенеза складывалась посте­ пенно. Ее характер, вероятно, изменялся по мере того, как усложнялось свойство наследственности, формировался онтоге­

116 С. М. Майская. Образование лигнина в растениях,— Усп. совр. биол.,

т. XXIII, вып. 2, 1947, стр. 212.

117 3. С. Паршина. Филогенетические особенности спектральной яркости рас­ тений в отраженных лучах.— Труды Сектора астроботаники АН Казах­ ской ССР, 1958, 6, стр. 84— 140.

282 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

нез, становились сложнее закономерности эволюционного про­ цесса. Эволюционная физиология и биохимия помогают про­ никнуть в истоки процесса развития органического мира, про­ следить возможные пути становления основных законов эволюции и между ними — закономерностей соотношения инди­ видуального и исторического развития. Одним из ключевых мо­ ментов в развитии эволюционного процесса, несомненно, яв­ ляется возникновение свойства наследственности. Само это свойство прошло длительный путь эволюционного развития.

Интенсивное исследование проблем эволюции наследствен­ ности, интерес к которой особенно возрос в результате изуче­ ния материального механизма наследственности, с одной сторо­ ны, и происхождения жизни, с другой, непосредственно затра­ гивает проблему соотношения индивидуального и исторического развития, проливая новый свет на старые эволюционно-морфо- логические проблемы — происхождение многоклеточных, возник­ новение и эволюция онтогенеза, рекапитуляции и т. д.

Хотя палеобиохимия добилась первых успехов, она не в состоянии дать такую массу знаний о биохимической эволю­ ции, какую дает палеонтология об эволюции морфологической. Причина, по мысли X. И. Вогеля, состоит в том, что основные биохимические черты, свойственные современному органическо­ му миру, могли сформироваться в период, не оставивший после себя палеонтологических памятников. Выход из создавшегося положения Вогель видит в использовании принципа рекапиту­ ляции. «Хотя не имеется прямых свидетельств о формах жиз­ ни, предшествующих древнейшим найденным ископаемым,— го­ ворил он 118,— некоторые черты их обмена отразились в после­ дующих формах. Такие черты, будучи соответствующе распределены, могут служить в качестве «биохимических иско­ паемых»». Примеры подобных «биохимических ископаемых» Во­ гель заимствовал из данных по биосинтезу лизина.

Приложение принципа рекапитуляции к биохимическим структурам должно облегчаться тем обстоятельством, что, со­ гласно существующей гипотезе, многие жизненные процессы со­ хранились в неизменном виде на протяжении 500 млн. — 2 млрд. лет. Данные о структуре инсулина у пяти представи­ телей млекопитающих 119 и структуре коллагена у двадцати с лишним представителей холоднокровных и теплокровных позво­

118 X. И. Вогель. Пути биосинтеза лизина как «биохимические ископаемые»,— Труды V МКБ. Эволюционная биохимия. М., Изд-во АН СССР, 1962,

стр. 344.

119 F. Sanger a. L. F. Smith. The structure of insulin.— Endeavour, vol. 16, N 61, 1957, pp. 48—53.