Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

274 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

семействами и порядками велики. «...Злаки так же хорошо ха­ рактеризуются своими проламинами, как и колосками, так как ни те, ни другие нигде больше в растительном мире не встре­ чаются»,— писал Благовещенский 95. Биохимическому обоснова­ нию поддается дарвиновский принцип расхождения признаков. Филогенетическим признаком является степень специализиро­ ванное™ обмена веществ; черты специализированного обмена характерны для филогенетически древних групп растений. Фи­ логенетическим признаком служит также «качество ферментов», т. е. способность ферментов снижать энергетические барьеры катализируемых реакций9б. Филогенетически молодые группы имеют ферменты высокого качества, филогенетически древние — низкого. Возникновение новых биохимических признаков, в том числе ферментов, Благовещенский относит к разряду мощных факторов естественного отбора.

Среди проблем эволюционной биохимии Благовещенский вы­ деляет проблему соотношения индивидуального и исторического развития. Он признает факт рекапитуляции. Материал по био­ химии индивидуального развития растений в период созрева­ ния и прорастания семян привел его к предположению, что «в онтогенезе растений, т. е. прежде всего в процессе созре­ вания семян от момента оплодотворения яйцеклетки и образо­ вания зиготы до полной зрелости, картина распределения от­ дельных белков заставляет вспомнить закон Мюллера — Геккеля о повторении филогенеза в онтогенезе»97. Им было показано, что древние формы растений, такие, например, как багряника (сем. бобовых) и водосбор (сем. лютиковых), ха­ рактеризуются высоким содержанием глютелинов в семенах; в то же время альбумины в них совершенно отсутствуют. Наобо­ рот, для филогенетически молодых форм (остролодки, гибрид­ ные сорта орхидей) характерно высокое содержание альбуми­ нов и низкое — глютелинов. Филогенетические превращения на­

в молодых формах преобладают вещества с более высоким энер­ гетическим уровнем, чем в формах более старых как онтоге­ нетически, так и филогенетически»98. Принцип рекапитуляции позволяет высказывать суждения о филогенетических отноше­ ниях растений. Так, то обстоятельство, что у представителей семейства перечных обнаружены разнообразные алкалоиды, со­ держание которых оказалось к тому же высоким, и вместе с тем отсутствует хризофаьговая кислота, заставило Благовещен­ ского предположить, что названное семейство является ветвью Ranales и не может быть выведено из гречишных.

Среди методов изучения филогении растений средствами био­ химии Благовещенский выделил определение энергетического уровня и характера продуктов специализированного обмена у современных форм. «...Это единственный путь, так как палеон­ тология для биохимии не может дать ничего, кроме крайне редких косвенных указаний вроде установления присутствия в растениях вместилищ смол, млечных сосудов и т. п .»99 На­ дежность этих признаков стоит невысоко. Выход, однако, су­ ществует. «...Сопоставляя данные по биохимии в некоторых, хотя бы и немногих, хорошо установленных рядах развития отдельных групп,— утверждал Благовещенский,— можно убе­ диться, что закономерности, найденные при исследовании инди­ видуального развития, обнаруживаются и при изучении филоге­ неза» 10°. Подтверждением тому, что «закономерности, найден­ ные при исследовании индивидуального развития, обнаружива­ ются и при изучении филогенеза»101, может служить, по Благовещенскому, сопоставление данных биохимического изуче­ ния особенностей обмена веществ у различных растений с фи­ логенезом отдельных стволов цветковых растений. Так, порядок Anonales, являющийся наиболее архаичным из Batrachiophyta, характеризуется очень низким энергетическим уровнем, что про­

строении и обмене, высоким энергетическим уровнем, что го­ ворит о процветании этой группы растений. В пределах отдель­ ных семейств повторяется та же картина; например, у Papilioпасеае наибольшей способностью образовывать циклические сое-

98 Там же, стр. 206.

99 Там же.

400 Там же.

101 А. В. Благовещенский. Биохимические основы эволюционного процесса у растений, 1950, стр. 182.

276 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

динения высокой степени сложности обладают представители архаических групп семейств Papilionaceae—Sophoreae и Роdalyrieae.

В 1949 г. Даниельсон 102 показал, что в семенах сем. Leguminosae содержатся два глобулина: вицилин (молекулярный вес 186000) и легумин (молекулярный вес 331000). Благовещен­ ский подметил здесь закономерность: у филогенетически моло­

Albizzia jalibriss из мимозовых растворяются в воде, а 9% не растворяются ни в воде, ни в солевых растворах, а лишь в щелочи. В семенах архаичных форм (Cereis siliquastrum, Sophora japonica, Maakia amurensis, Gleditshia triacanthas) бел­ ки, извлекаемые водой и солевыми растворами, или совершен­ но отсутствовали, или же их содержалось много меньше, чем белков, способных растворяться в щелочах. При этом обнаружи­ вается параллель между онтогенезом и филогенезом. «Сопостав­ ляя характер белков семян растений с филогенезом послед­ них,— писал Благовещенский,— легко сделать вывод, что белки эволюционно молодых форм более растворимы, труднее высали­ ваются, обладают меньшим молекулярным весом, чем белки ар­ хаичных, регрессирующих, вымирающих форм. Интересно, что недавние исследования Рааке (1957) показали, что в онтогенезе эти отношения повторяются: по мере созревания семян гороха от момента оплодотворения до полной зрелости уменьшается со­ держание водорастворимых альбуминов, а возрастает содержа­ ние вицилина и в самом конце процесса легумина. Такое из­ менение характера белков семян при онтогенетическом и фило­ генетическом старении растений связано с изменением способ­ ности ферментов снижать энергетический порог катализируемых ими реакций: эта способность и в том, и в другом случае уменьшается» 103.

Малочисленность исследований, посвященных превращениям веществ в процессе эволюции и изменению химизма, все мень­ ше соответствовала уровню, достигнутому органической хими­ ей. На это противоречие указал в 30-е годы XX в. В. И. Нилов. По его словам, «органическая химия в настоящее время на­ столько освоила общие закономерности в синтезе органическо­

102 С. Е. Datiielsson. Seed globulins of the Gramineae and Leguminosae.— Biochem. Journal, v. 44, N 4, 1949, p. 387—400.

103 Возникновение жизни на Земле. Труды Международного симпозиума, 19—24 августа 1957 г. М„ Изд-во АН СССР, 1959, стр. 579.

го вещества, что, вероятно, во многих случаях без труда мог­ ла бы указать возможные пути эволюции органических веществ в живых организмах и, во всяком случае, из обрывков про­ цессов, которые и в настоящее время мы можем эксперимен­ тально доказать, могла бы создать полную картину химических превращений в течение эпох и наметить возможные пути даль­ нейшей эволюции»104. Одну из первых подобных попыток он связывает с работой С. Л. Иванова «Основной биохимический закон эволюции вещества в организмах» (1926).

У различных родов, относящихся к различным семействам, Нилов обнаружил параллелизм в развитии химических процес­ сов. Это явление, по его мнению, укладывается в закон гомо­ логических рядов Н. И. Вавилова. Его обнаружение открывает возможность более широкого подхода к проблемам эволюцион­ ного развития 105.

Найдя, что закон гомологических рядов проявляется и на биохимическом уровне, Нилов поднял вопрос об исследовании связи между химизмом и морфологическими признаками. Сооб­ ражения о связи морфы и химизма высказывались до Нилова Роземаном, Н. К- Кольцовым и др. И все же Нилов вынужден был признать, что ни один из морфологических признаков при существующем состоянии знаний невозможно увязать с химиз­ мом растения 106.

Нилов обнаружил известную связь между онтогенезом и фи­ логенезом. Он указал на параллелизм между изомеризацией в течение вегетационного развития растений и изомеризацией у различных видов. «Получается впечатление,— писал он,— что так же, как зародыши в эмбриональном состоянии имеют при­ знаки, которые впоследствии исчезают, так же и по линии хи­ мизма в течение вегетационного развития растения развивает­ ся ряд последовательных химических процессов, которые в конце концов приводят к определенным продуктам» 107. Было бы, однако, ошибочно думать, предупреждал Нилов, что здесь мы имеем дело с биогенетическим законом. «...Из этого никак нельзя выводить заключение о «постепенности» эволюции, о том, что организмы в своем онтогенетическом развитии как бы по­ вторяют филогенетическое развитие, так как всякое сложное ве­ щество не может создаться непосредственно, сразу, но в своем

,04 В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений.— Труды по приклад­ ной ботанике, генетике и селекции. Серия А, № 7. Соц. растениеводство, Изд-во ВИР НКЗ СССР, Л., 1933, стр. 3—34. Цит. место на стр. 3.

105 Там же, стр. 23.

106 В. И. Нилов. Химическая изменчивость растений и ее значение в система­ тике и селекции. Соц. растениеводство, № 11, 1934, стр. 21.

,07 В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений, стр. 27.

278 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

синтезе должно неизбежно пройти определенные переходные

стадии» 108.

Аргументация Нилова не нова. Он лишь повторил примени­ тельно к биохимическому уровню организации возражения про­ тив биогенетического закона, которые в 20—30 годы были вы­ двинуты генетикой. Но то новое, что внес Нилов в эволюцион­ ную биохимию, т. е. прежде всего закон гомологических рядов Н. И. Вавилова, не могло пройти бесследно для формирования представления о закономерностях соотношения индивидуального и исторического развития на молекулярном уровне. В этом отно­ шении примечательно дополнение, которое предложил Нилов к выводам С. Л. Иванова. Положение Нилова учитывало закон гомологических рядов: «Имея общим корнем небольшое коли­ чество относительно близких между собой организмов, живая природа в своей эволюции идет параллельными рядами, при­ чем благодаря этому можно констатировать большую близость, а иногда и тождество некоторых физиолого-химических призна­ ков у весьма дифференцированных и удаленных между собою видов» 1091.

Не отрицая значения химических данных при построении фи­ логенетических систем и решении различных эволюционных проблем, Нилов призывал к осторожности, напоминая об огра­ ниченности познаний в области биохимии растений. Он отрицал наличие жесткой постоянной связи между циклизацией и высо­ ким филогенетическим положением или архаичностью расти­ тельных групп.

Идея биогенетического закона была использована В. С. Са­ диковым при изучении филогении биоорганических соединений ио. Эволюция последних шла, по его представлениям, от более древних ациклических соединений углерода к циклическим обра­ зованиям, от моноциклонов к полициклическим системам, от звеньевых комплексов — к цепочечному сочетанию звеньев. Пе­ реходя к «онтогенетическому» плану, Садиков замечает, что если перенести на органические вещества аналогию с организмами, которые повторяют отчасти в своем онтогенезе филогенез, то следует учесть то обстоятельство, что биосубстрат в процессе жизнедеятельности организма постоянно возрождается из орга­ нических соединений пищи. Пища разлагается на ациклические соединения, продукты же диссимиляции и метаболизма нередко являются циклическими.

108В. И. Нилов. Закономерности в биосинтезе растений, стр. 28.

109Там же, стр. 30.

110В. С. Садиков. Протеины в эволюции биоорганического вещества.— Успехи химии, т. 7, вып. 12, 1938, стр. 1769— 1800.