Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

Среди трудностей, возникающих при перестройке методоло­ гического фундамента всякого значительного научного направ­ ления, следует выделить проблему метода. В случае механики развития трудность состояла в том, что предстояло синтези­ ровать специфический метод механики развития и общий метод эволюционной биологии. Вероятно, поэтому Филатов, считая, что всякое научное направление характеризуется целью, объек­ том (предметом) и методом исследования, особенно обстоятель­ но обсудил вопрос о методе сравнительно-морфологического направления в механике развития. Он мыслился Филатовым как соединение основ метода эволюционной морфологии, объ­ единяющего представление о филогенетическом родстве орга­ низмов и отражении в онтогенезе закономерностей эволюцион­ ного процесса, с представлением механики развития о путях дифференцировки в онтогенезе. Среди задач сравнительного исследования в механике развития Филатов выделил изучение формообразовательного аппарата первоначальных закладок у высших и низших животных как предпосылку для уяснения путей его эволюции. Сравнительно-исторический метод, модифи­ цированный Филатовым применительно к специфике объекта механики развития, требовал рассматривать явления в динами­ ке, как нечто ставшее. «С этой точки зрения,— подчеркивал Филатов,— данные об отдельных формообразовательных явле­ ниях мы можем надеяться в конце концов использовать для того, чтобы представить себе закономерности, управляющие эти­ ми явлениями не только в настоящее время, но и в их исто­ рическом развитии»61. Об эволюции формообразования, по мне­ нию Филатова, можно судить по двум критериям: по относи­ тельному возрасту формообразовательных реакций у низших и высших форм, определяемому по положению животного в системе, и по топографии формообразовательных материалов. Второй критерий опирается на развитое Филатовым представле­ ние о первичном и вторичном соотношении между организмом и его органами. По мысли Филатова 62, исторически более ран­ ним и примитивным состоянием нужно считать рассеянное рас­ положение в организме однотипных органов, или частей формообразовательного аппарата, и вторичным — концентриро­ ванное их расположение. К примеру, формообразовательные ап­ параты кожных желез, как и сами железы, диффузно распро­ странены в организме. В случае формообразования линзы на­ блюдается концентрация источников формативного действия (образования глазной чаши), тогда как источник формообразо­

вательной реакции (эпителий) широко распространен в теле за­ родыша. «Интересно отметить,— замечает Филатов,— что фор­ мообразовательный аппарат линзы в пределах амфибий обнару­ живает признаки эволюционного изменения, выражающегося в том, что линзообразовательные свойства эпителия начинают концентрироваться, оставаясь в области чаши и исчезая в туло­ вище» 63.

Механика развития изучала преимущественно тот способ ста­ новления закладок, который обусловливается системой формо­ образовательного аппарата. Между тем индивидуальное разви­ тие охватывает и такие явления, которые не укладываются в указанный способ и возникают, подчиняясь иным механизмам. Учитывая это обстоятельство, Филатов систематизировал фор­ мообразовательные процессы онтогенеза и исследовал проблему их эволюции. Он выделил три основных вида формообразова­ ния — взаимодействие частей зародыша, регуляцию и регенера­ цию (как частный случай регуляции),— заметив при этом, что каждый из названных видов формообразования осуществляется многими типами процессов, возникших в ходе исторического развития организмов. Согласно Филатову, на первых этапах существовали весьма простые механизмы формообразования, которые с течением времени подверглись усложнению. «...В сво­ их истоках аппараты типичного развития и регуляторный аппа­ рат сливаются»64. Более сложные типы процессов, благодаря которым произошла дифференцировка существующих ныне ви­ дов формообразования, появились, по-видимому, позднее. Таким образом, имела место своеобразная дивергенция: «возникнув из одного начала, с течением времени процессы разошлись и полу­ чили различные названия» 65.

Филатов вскрыл сходство типичного развития и регуляции. Отказавшись от обычного представления о регуляции как вы­ правлении нарушений, вызванных искусственным вмешатель­ ством в развитие, он предложил понимать под регуляцией не только восстановление нарушенной или удаленной части, но все случаи, когда вслед за каким-либо отклонением создаются та­ кие новые условия организации и соотношения частей, которые в состоянии обеспечить дальнейшее развитие организма. Любая тенденция к нарушению гармонического развития частей заро­ дыша способна повлечь за собой регуляцию. Понятие «регуля­ ция» приобретает, следовательно, широкий биологический смысл и не только в плане индивидуального, но также и историче­

63 Д. П. Филатов. Сравнительно-морфологическое направление..., стр. 71. 61 Д. П. Филатов. Об историческом подходе..., стр. 14.

165 Там же.

По мысли Воронцовой, теория регуляции дополняет теорию филэмбриогенеза, придавая ей еще большую жизненность. Обе теории имеют много общего. И та и другая допускают, что организм может претерпевать изменения на любой стадии онто­ генеза, характеризующейся наличием формообразовательных процессов, и что, пройдя через контроль отбора, новообразо­ вания наследственно закрепляются.

Зарождение эволюционного направления в эксперименталь­ ной эмбриологии не только подтвердило прогноз А. Н. Северцова о перспективности сближения эволюционной морфологии и механики развития. Перед механикой развития открылась ре­ альная возможность принять участие в разработке эволюцион­ ных проблем.

В 1939 г. ученик А. Н. Северцова А. А. Машковцев70 вы­ сказал мнение о целесообразности создания эволюционной срав­ нительной механики развития. Примером сопряжения механики

трансплантации зачатка органов амфибий, Драгомиров прини­ мал, что «морфогенетические потенции зачатков изменяются в течение эволюции несравненно сильнее, чем внутренняя среда их развития» 72. Появление новой стадии морфогенеза при эво­ люции по типу анаболии расценивалось им как явление, свя­ занное с включением новых факторов, действие которых приурочено к данной стадии. Он отметил, что в процессе эволю­ ции новое качество возникает на основе изменения наследствен­ ной реакции клеточного материала, образующего орган. Драго­ миров переосмыслил случай архаллаксиса, изученный Северцовым, через призму механики развития. Речь идет о смещении вперед брюшных плавников у костистых рыб в ходе эволюции. Подобное смещение непосредственно не затрагивает организа­ цию зародыша. В этом случае отбор совершается по данному признаку. Соображения Драгомирова наводят на мысль, что механизм осуществления архаллаксиса в разных случаях будет неодинаков и что, вероятно, эволюционный эффект, вызывае­ мый этим модусом, также будет отличаться в зависимости от механизма его реализации.

Драгомиров проверил гипотезу Северцова, полагавшего, что появление хрусталика в ходе эволюции позвоночных было об­

70А. А. Машковцев. Морфо-физиологические закономерности в развитии поз­ воночных животных. В сб.: Памяти академика А. Н. Северцова, т. 1. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1939, стр. 383—426.

71Н. И. Драгомиров. О роли детерминационного поля в развитии и эволю­

ции органа.— Изв. АН СССР, сер. биол., № 3, 1948, стр. 343—348. 72 Там же, стр. 344.