ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 152
Скачиваний: 0
340 |
СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ к о н ц е п ц и и р е к а п и т у л я ц и и |
скелета), химические (эндокринные факторы роста и дифференцировки) и нервные связи. Конечно, морфогенетические кор реляции не теряют полностью своего значения и на поздних стадиях. Некоторые органы закладываются на поздних стадиях (например, перья) и формируются на основе морфогенетиче ских корреляций. Другие весьма рано и глубоко дифференци руются, вступая уже на ранних стадиях в эргонтические связи (сердце, кровеносная система). В эволюции на относительно простом геномном основании возникла надстройка в виде все более сложных отношений — морфогенетических и эргонтических корреляций.
«Корреляции,— по определению Шмальгаузена,— означают физиологические взаимозависимости в процессах индивидуаль ного формообразования и познаются в модификациях; истори чески они развиваются на базе явлений плейотропизма»6, Корреляции не остаются неизменными. В эволюции они изме няются в соответствии с перестройкой всей организации ин дивидуума. Взаимосвязи координированно меняющихся в эво люции органов могут видоизменяться по-разному. Этот процесс может сопровождаться закономерным наследственным измене нием коррелятивной связи или закономерным смещением соот ношений координированных органов с определенными факто рами внешней среды. Шмальгаузен различает три типа коор динаций. Биологические координации представляют собой изменение в соотношениях между органами, между которыми от сутствуют корреляционные связи в онтогенезе. Этот тип коор динаций возникает на основе первоначально независимых изменений органов, которые затем под действием естественного отбора приобретают координированный характер. Динамические координации есть изменение в соотношениях между органами, которые объединяются эргонтическими и морфогенетическими корреляциями в онтогенезе. Наконец, топографические коорди нации есть взаимное смещение граничащих друг с другом ор ганов , соотношения которых меняются при сохранении топо графических связей. Этот тип координаций определяется эво люционными преобразованиями морфогенетических корреля ций.
В основе координаций лежат факторы совершенно иного порядка, чем факторы, определяющие корреляции. «Координа ции означают взаимозависимости в процессах наследственных филогенетических преобразований (в эволюции), исторически они развиваются на базе наследственных изменений частей,
8И. И. Шмальгаузен. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.—
Л„ Изд-во АН СССР, 1939, стр. 79.
ГЛАВА XV. УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ |
341 |
с неизбежным изменением в последних, или на базе наслед ственного изменения частей, непосредственно корреляциями не связанных (биологические координации)»7.
Роль различных типов координаций в эволюции не идентич на. Биологические координации — координации между эктосоматическими органами — являются первым ясным приспособи тельным ответом организма на изменение среды. С изменением среды, конечно достаточно глубоким, такие координации нару шаются, взамен старых связей возникают новые. Однако подоб ные коренные изменения условий среды для специализирован ных животных, которым как раз в особенности присущи био логические координации, почти невозможны. Вообще биологи ческие координации ограничивают возможности эволюции. Чем богаче система таких координаций, чем она сложнее, тем больше преимуществ получает организм в борьбе за существо вание. Но этому сопутствует потеря пластичности организации. Создаются тупики эволюции.
Биологически координированное приспособлениеэктосоматических органов через эргонтические связи ведет к координи рованному изменению энтосоматических органов как следствию более глубокого приспособления организма к измененной среде. В результате происходит зависимое изменение формы, величины и соотношений функционально связанных частей (органов), т. е. вступают в действие динамические или коадаптационные координации (морфо-физиологические координации, по А. Н. Северцову). В эволюции динамические координации выступают как основной фактор, ограничивающий через отбор амплитуду фило генетических преобразований пределами функциоиальнойцогласованности изменений отдельных органов и частей. Вместе с тем это одно из основных условий прогрессивной эволюции жи вотных организмов.
Эволюционная перестройка организации на основе биологи чески координированных (адаптационных) и динамически ко ординированных (коадаптационных) изменений сопровождается постепенным накоплением приспособлений наиболее общего ха рактера, которые в дальнейшем уже не утрачиваются. Форми руются основы самой общей организации, части которой связа ны наиболее прочными морфогенетическими корреляциями. Общие основы организации поддерживаются известной стойко стью пространственных соотношений между наиболее существен ными органами. Стойкость общей организации, конечно, отно сительна. Она подвержена сопряженным изменениям в положе нии, величине и форме частей. Изменения соотношений такого
7 Там же, стр. 79—80.
342 СОЗДАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ КОНЦЕПЦИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
рода получили наименование топографических координаций. Топографические, или организационные, координации выража ются, следовательно, в изменениях пространственных соотно шений между органами, функционально прямо между собой не связанными, независимыми. Стойкость этих соотношений опре деляется относительной стойкостью морфогенетических корре ляций, лежащих в их основе. Топографические координации выражают изменение соотношений частей организма в преде лах возможных изменений морфогенетических корреляций, т. е. на основе малоизменяемой канвы — общего плана строе ния данной группы животных. Необходимость координирован ного изменения частей в сложном организме служит ограничи тельным моментом для новообразований. Эволюция определя
ется, |
следовательно, |
не только средой, но и самим |
организ |
|
мом, |
его исторически |
сложившейся |
организацией, в |
которой |
решающее значение имеет система коррелятивных связей. |
||||
Проблема корреляций была тесно |
увязана Шмальгаузеном |
|||
с теорией стабилизирующего отбора и генетическими представ лениями. Возникновение механизмов, обеспечивающих устойчи вость, относительную стойкость организма высших животных,—• механизмов, среди которых весьма важную роль играют мор фогенетические корреляции, объясняется, по словам Шмальгаузена, «только действием стабилизирующей формы естественного отбора, основанной на постоянной элиминации всех случайных отклонений от приспособленной, «нормальной» организации»89.
Изменения генов носят различный характер и влекут за собой .разные изменения продуктов дифференцировки в зависи мости от дифференцировки, положения и характера обмена в различных клетках. Взаимозависимости в изменениях частей, находящиеся в связи с изменениями в первичных морфогенных продуктах, Шмальгаузен квалифицировал как геномные и от части феногенетические корреляции Многообразие эффектов, вызываемых одними и теми же морфогенными продуктами, вследствие многочисленности комбинаций действия различных веществ, достигающих разной концентрации в тканях разного возраста и дифференцировки (обмена), значительно увеличи вает число возможных дифференцировок. Взаимозависимости такого рода составляют элементарные формы морфогенетиче ских корреляций. Подавляющее большинство мутаций не ска зывается на ранних стадиях развития частей, объединяемых системой морфогенетических корреляций. Обычные небольшие
8 И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1946, стр. 328.
9 Там же, стр. 304.
ГЛАВА XV. УЧЕНИЕ ОБ ОРГАНИЗМЕ КАК ЦЕЛОМ |
343 |
мутации проявляются на поздних стадиях, после |
реализации |
основных процессов морфогенеза, после того как система мор фогенетических корреляций уже сработала.
Усложняющиеся системы морфо-физиологических корреля ций уже не поддаются, согласно Шмальгаузену, обычному гене тическому анализу. Между физиологическими, эргонтическими и морфо-генетическими корреляциями имеются все переходы.
Усложнение системы взаимозависимостей между элементар ными феногенетическими и морфогенетическими процессами в эволюции — на базе отбора наиболее сбалансированных гене тических сочетаний— небезгранично. Даже наиболее ответствен- ■ные взаимодействия могут терять свою качественную специфику. «Специфика реакции определяется в основном всегда фактора ми, заключающимися в самой реагирующей ткани. Таковыми являются наследственные факторы (генотип в целом), возраст, характер дифференцировки и функциональное состояние мате риала» 10.
Каждая отдельная реакция, входящая в сложную систему морфогенетических взаимодействий, обслуживается комплек сом факторов. Каждый из них может значительно видоизменить ся без существенных последствий для реакции. Устойчивость нормального формообразования вследствие этого увеличивается.
Концепция целостности Шмальгаузена обнаружила и устра нила слабости, присущие представлениям о целостности и стой кости организации, которые были приняты в эволюционной морфологии и генетике в 20—30-е годы XX в. В эволюционной морфологии подчеркивалось значение корреляций как основного цементирующего механизма организации, тогда как роль аппа рата наследственности в обеспечении целостности недооценива лась. Другую крайность являли воззрения генетиков, в которых системы взаимозависимостей частей в организме не нашли долж ной оценки.
С развитием генетики появилась тенденция объяснять стой кость организации консервативностью аппарата наследственно сти. Этот взгляд прочно утвердился в биологии. Вот почему воззрения И. И. Шмальгаузена на целостность могли пока заться неожиданными, даже парадоксальными по своим след ствиям. Стойкость организации Шмальгаузен отнес на счет си стемы корреляций, тогда как аппарат наследственности он сде лал ответственным за пластичность организации. «Механизм индивидуального развития обеспечивает у высших животных через сложную систему корреляций известную стойкость орга низации, а аппарат наследственности (с его мутациями),
10 И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции, стр. 326.