Файл: Шахнович, А. Р. Математические методы в исследовании биологических систем регулирования.pdf

кий уровень состоит из двух типов мотонейронов — фазных и тонических.

Задачей второго уровня являются коррекция движений глаз во время процесса фиксации и перестройка состояний ядер и мышц при произвольных движениях. При этом одна структура воздей­ ствует только на фазные системы ядер; их возбуждение вызывает сокращение фазных мышечных волокон и приводит к содружест­ венному скачку глаз. А другая структура обеспечивает плавные движения глаз. Она воздействует на тоническую систему ядер.

Приведенные модельные представления легли в основу экс­

процессов, характеризующих динамику ГДА, в соответствии с вы­ двинутыми Розеном (1969) идеями об оптимальном поведении в при­ роде представляется целесообразным исследование с этих позиций динамики ГДА при смене точек фиксации.

Arbib (1971) привел схемы динамики глазодвигательного ап­ парата на основе представленийМак-Каллока и Питтса, связанные с баллистическим и прослеживающим движениями глаза.

Сложность и разнообразие структур, существующих в нервной системе, вызывают необходимость введения определенных ограни­ чений и упрощений при попытках моделирования подобных систем.

Шапиро, Шахиович (1971) рассматривают с определенными допущениями, связанными с вероятностными характеристиками нейронных структур и условиями распространения активности (возбуждения), один из классов моделей, в которых нейронные структуры управляют поведением мотонейронов, являясь управля­ ющим устройством двигательного комплекса. Подобные модель­ ные представления приводятся на основе анализа действия ме­ ханизма управления глазодвигательным аппаратом (ГДА).

Прослеживающее движение глаза может быть охарактеризо­ вано следующим образом: глазное яблоко, управляемое действи­ ем мышц агонистов и антагонистов, плавно двигается при про­ слеживающем движении благодаря увеличению электрической ак­ тивности мышцы агониста и убыванию электрической активности мышцы антагониста.

В основе такого постепенного изменения электрической актив­ ности мышц агонистов и антагонистов прослеживания лежат последовательное включение в агонистах (и выключение в анта­

нистагма последовательность включения отдельных двигательных

184

единиц остается постоянной. Двигательная единица в процессе прослеживания увеличивает частоту импульсации по экспоненте, причем чем позже включается двигательная единица на фазе прослеживания, тем больше абсолютная величина показателя экспоненты, характеризующей уменьшение межимпульсного ин­ тервала.

Функционирование нейронного ансамбля связано с величи­ ной пороговых значений и долей нейронов, изменение мембран­ ного потенциала которых выше соответствующей пороговой ве­ личины (возбудимостью мотонейронного пула).

Математическим аппаратом, адекватным для описания функ­ ционирования нейронных ансамблей, являются теория конечных

определенных условий функционирование коллектива взаимодей­ ствующих нейронных сетей может быть описано системой обыкно­

которых определяется функционированием соответствующих ней­ ронных ансамблей, представляется целесообразным рассмотреть динамику ГДА в прослеживающем движении с позиций теории дифференциальных игр.

Для мыпщ-агонистов:

^•аг — /аг^аг) ?аг)» Par — ?аг(Раг» £аг)і

для мышц-антагонистов:

^ан — /ан (я-ан> Іан)»

Раз. — gas. ІРаві £ан)>

причем изменение угла поворота глаза (фазовой координаты про­ странства состояний) определяется действием групп нейронов, возбуждающих соответствующие мышцы.

Каждая из этих групп нейронов характеризуется соответ­ ствующими величинами пороговых значений и долей нейронов, мембранный потенциал которых превышает.в данный момент зна­ чение порога.

В последние годы было установлено, что одни и те же мотоней­ роны глазных мышц могут являться общим конечным путем

185

для различных типов движения глаз — скачкообразных и плав­ ных (Шахнович, Небиеридзе, 1967; Robinson, 1970). Эти экспери­

денческих реакциях, сохраняя при этом свои индивидуальные свойства.

Вместе с тем одни и те же мотонейроны глазных мышц явля­ ются общим конечным путем для различных надъядерных влияний в условиях реализации скачкообразных и плавных движений глаз. Как отмечено выше, Б . Г. Сушков показал, что процессы в ней­ ронных сетях могут быть с определенными допущениями описаны дифференциальными уравнениями. В общем случае эти диффе-

186

ренциальные уравнения являются стохастическими, поскольку изменения основных неременных, которые связывают эти уравне­ ния,— мембранного потенциала х (/), порога возбудимости р (і), активности нейронной сети £ (t) носят случайный характер. Од­ нако в определенных случаях процессы, происходящие в нейрон­ ных сетях, могут рассматриваться как детерминированные, с по­ мощью обыкновенных дифференциальных уравнений.

В соответствии с концепцией М. Л . Цетлина о полифункцио­ нальной роли отдельных исполнительных элементов эти дифферен­ циальные уравнения могут быть представлены в виде

Небиеризде, 1967; Robinson, 1970), можно дать топологическое

нальной организации некоторых биологических систем». М., «Наука», 1966.

Граве П. С. Нарушение процесса применения решения при психических расстройствах.— Труды V I Всес. симп. по кибернетике. Тбилиси, 1972.

187

З А К Л Ю Ч Е Н ИЕ

Власть человека над природой находится в явном несоот­ ветствии с его беспомощностью при попытке контролировать функ­ ции своего собственного мозга, особенно такие сложные, как эмо­ ции, память, мышление.

Одна из основных причин такого несоответствия — недоста­ ток сведений о механизмах работы мозга.

Запросы практической медицины привели к появлению неко­ торых успехов в управлении функциями мозга. Среди них прежде всего следует отметить достижения современной нейрореанимации: коррекция нарушений метаболизма и кровоснабже­ ния мозга, а также вегетативных функций (дыхания, общей ге­ модинамики, терморегуляции и т. д.). Множественные электроды, введенные в зрительную кору, позволяют получить локализо­ ванный фосфен, что открывает перспективу для протезирования зрения слепых. Биотоки мышц управляют механизмами автомати­ ческих протезов.

Психофармакология и стереотаксическая нейрохирургия от­

Внастоящее время не остается сомнений в том, что материаль­ ным субстратом мышления является мозг. Однако эта истина стала общепризнанной не сразу.

Вдревней Греции Платон и Аристотель считали, что серьез­ ным конкурентом мозга как «прибежища души» является сердце.

Значительно позже, в X V I I в., Шекспиру в «Венецианском купце» по-прежнему остается неясным вопрос: «Скажи мне, где мечты начало? Мозг, сердце ль жизнь ей даровало?»

Вопрос о связи мышления с мозгом являлся объектом дискус­ сии не только философов, но и естествоиспытателей вплоть до са­ мого последнего времени.

И. П. Павлов был крайне удивлен, что крупнейший английский физиолог Шеррингтон, «сравнивая законы головного мозга и его механизмы, приходит к чрезвычайно странному заключению. Он, оказывается, до сих пор вовсе не уверен в том, что мозг имеет ка­ кое-нибудь отношение к нашему уму».

189