ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 164
Скачиваний: 0
г л а в а iv . Пр и н ц и п р е к а п и т у л я ц и и в э в о л ю ц и о н н о й к о н ц е п ц и и 61
«Очерке 1844 года», где сказано, что эти эмбриологические факты «распространены в большей или меньшей степени во всем животном царстве и до некоторой степени в раститель ном» 1617.Явление повторяемости Дарвин считал законом, отметив, что «с обычной точки зрения отдельных актов творения... нет ни одного ряда естественноисторических фактов, более удиви тельных или менее поддающихся объяснению» и. Развивая эту мысль в «Происхождении видов», Дарвин замечает, что если, вопреки фактам, встать на ту точку зрения, что древние фор мы могли внезапно изменяться вследствие какой-то внутренней силы или стремления, то придется допустить, что организация их, приспособленная к окружающим условиям и внутренне слаженная, также возникла внезапно. Этому невозможно пред ложить какое бы то ни было рациональное объяснение. В этом случае приходится допустить, что подобного рода глубокие и внезапные изменения «не оставили ни малейшего следа на раз витии зародыша». «Допустить все это... — предупреждал Дар вин,— значило бы перейти в область чудесного', покинув область Науки» 18. Действительно, факты давно говорили о том, что в индивидуальном развитии организма повторяются черты некото рых более примитивных форм. С принятием эволюционного взгля да на органический мир стало очевидным, что «зародыш... яв ляется как бы свидетелем прошлых состояний, через которые прошел вид» 19, что «зародыш представляет собой как бы со храняемый природный портрет прежнего и менее измененного состояния вида» 20. Общность строения зародышей разных систе матических групп — следствие общности происхождения. «...Указанный закон действительно существует»,— писал Дар вин 21. Приведенные формулировки не раз давали повод утверж дать, что именно Дарвин открыл биогенетический закон. Между тем содержание дарвиновских формул и биогенетического зако на не,идентично. Обобщение Дарвина правильнее всего называть законом рекапитуляции. Дарвин сумел избежать схематизации явления рекапитуляции благодаря тому, что он поставил это явление в связь со всеми другими известными ему явлениями соотношения индивидуального и исторического развития. Боль ше того, закономерности этого соотношения были им впервые рационально объяснены при помощи теории естественного от бора.
16Там же, стр. 209.
17Там же, стр. 217.
18Там же, стр. 458.
19Там же.
20Там же, стр. 557.
21Там же, стр. 635.
62ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЗМБРИОГЕНЕЗА
В«Происхождении человека» Дарвин наметил такой важ ный аспект проблемы рекапитуляций, как повторяемость в раз витии физиологических функций. «В месячных или недельных сроках наступления некоторых функций нашего тела,— писал он,— мы, очевидно, сохраняем отголоски нашей первобытной родины — морского берега, омываемого приливами»22. В лако ничной форме здесь выражена идея* которая легла в основу позднейших исследований по эволюционной физиологии. А не сколько ранее, в 1868 г., Дарвин высказал идею, которая ста
вится в генетическую связь |
с современными исследованиями |
по проблеме биохимической |
эволюции организмов23. В труде |
«Изменения домашних животных и культурных растений» мы читаем: «Крупные и таинственные изменения в строении и ок раске могут явиться определенным следствием химических из менений в питательных жидкостях (соках) или тканях» 24. На конец, с современными представлениями гармонирует высказан ная Дарвином мысль, по которой рекапитуляция выполняет в онтогенезе важную функцию: «сходство зародыша с менее сложными формами одного и того же большого класса являет ся до некоторой степени необходимой подготовкой для его даль нейшего развития...» 25
Если сходство строения зародышей связано с общностью происхождения, означает ли это, что несходство эмбрионально го развития указывает на разное происхождение. Нет, не озна чает,-— отвечал Дарвин. Ибо любая стадия онтогенеза может перестраиваться в процессе эволюции, сам онтогенез эволюирует. Древние формы приспособлялись в ряде случаев к ка ким-то особенным условиям жизни в личиночном (эмбриональ ном) состоянии и передавали это новое «личиночное состоя ние» всей группе потомков, нарушая сходство личинки с отда ленной предковой формой (разумеется, процесс этот шел под контролем и воздействием отбора). Таким образом, Дарвин сно ва совершенно ясно очертил ту группу явлений, которую Гек кель позже назвал ценогенезами, и отметил причины их воз никновения. Указав на эволюцию онтогенеза (как в целом, так и отдельных его стадий), Дарвин тем самым предостерегал от прямолинейного истолкования явлений соотношения индивиду
ального |
и исторического развития — рекапитуляции, ценогене- |
зов и т. |
д. |
22Ч. Дарвин. Соч., т. V. М., Изд-во АН СССР, 1953, стр. 270.
23А. В. Благовещенский. Биохимическая эволюция растений в связи с из
менением качества ферментов.— Успехи совр. биол., 1939, т. XI, вып. 2,
стр. 320—321.
24Ч. Дарвин. Соч., т. IV, стр. 672.
25Ч. Дарвин. Соч., т. III, стр. 209.
ГЛАВА IV. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ 63
Уже в 1842 г. Дарвин подчеркнул значение рекапитуляции для эволюционной систематики. Он писал: «Естественная си стема теоретически генеалогична, и сразу понятно, почему за родыш, сохраняющий следы прародительской формы, имеет ог ромное значение для классификации» 26. Руководствуясь законом рекапитуляции, Дарвин в 1844 г. высказался за изучение он тогенеза отдельных органов «с целью теоретически вывести ста дии, через которые проходили их части в процессе развития и отбора»27. Задолго до Ф. Мюллера и Э. Геккеля Дарвин практически использовал рекапитуляцию в качестве метода ис следования филогенетических отношений между организмами 28. Во втором томе труда об усоногих раках, который вышел в свет в 1854 г., давая общее описание подкласса усоногих, Дар вин отметил: «Следующие факты как бы намекают на сродство (усоногих.— Э. М.) с высшими ракообразными: присутствие у куколки или у взрослого животного явственных четырнадцати сегментов головогруди, устройство панциря... концентрирован ное состояние нервной системы» 29. «В целом,— писал Дарвин в 1854 г.,— я рассматриваю усоногое как существо низкого типа, которое подверглось значительной морфологической дифферен циации и которое в некоторых немногих чертах строения до стигло значительного совершенства, понимая под терминами «совершенство» и «низкий уровень» известное смутное сходство с животными, которые по общепринятому мнению занимают бо лее высокое положение в системе» 30.
Приспособленность организма к условиям внешней среды относительна. Эта относительность — следствие консерватизма наследственности. Дарвин приходит к выводу, что «все глав нейшие черты организации всякого живого существа опреде ляются наследственностью; отсюда вытекает, что хотя каждое живое существо несомненно прекрасно приспособлено к зани маемому им месту в природе, тем не менее весьма многочис ленные стороны организации не имеют в настоящее время до статочно близкого и непосредственного отношения к современ ным жизненным условиям»31. В этих словах содержится ответ на вопрос, как согласовать положение о существовании в мире животных и растений несомненной целесообразности с фактом повторения, воспроизведения в процессе индивидуального разви-
28Там же, стр. 106.
27Там же, стр. 159.
28М. Мензбир. За Дарвина. М.—Л., Госиздат, 1927, стр. 86.
29Ч. Дарвин. Соч., т. II, стр. 73.
30Там же, стр. 75.
31Ч. Дарвин. Соч., т. III, стр. 418.
64 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
тия черт и признаков, не приносящих прямой пользы зародышу или взрослому животному, никак не связанных с условиями их существования, с тенденцией возвращаться к давно утра ченным признакам (атавизм) и, наконец, с существованием рудиментарных органов.
3.ЗАРОДЫШЕВОЕ СХОДСТВО
ИЭМБРИОНАЛЬНАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ
Благодаря эволюционной теории приобрели смысл некоторые важные для проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза факты, прежде не находившие правильного истолкования. Речь идет об открытых К- Бэром явлениях зародышевого сходства и эмбриональной дивергенции. В трактовке Дарвина эти эм пирические обобщения Бэра приобрели характер законов при роды. Сходство строения зародышей на ранних стадия]Х эмб риогенеза Дарвин расценивал как проявление общего единства типа в больших группах организмов. Объяснение, которое дал Дарвин зародышевому сходству, следовало из теории естест
венного |
отбора. Оно заключалось |
в том, что естественный |
(а равно |
и искусственный) отбор |
действует преимущественно |
на взрослые!, сформировавшиеся организмы и меньше затра гивает ранние стадии развития. «Посмотрите на зародыш и на его предков и через много веков опять на зародыш их (т. е. вышеупомянутых предков) потомков; предок более изменчив, чем зародыш, что объясняет все... Отбор стремится изменять признак не у зародыша (исключая отношение к матери) и ме нее изменять в молодом возрасте (оставляя в стороне состоя ние личинки), но изменять каждую часть во взрослом состоя нии» 32. Следствием подобного воздействия отбора должна была явиться прогрессирующая автономизация онтогенеза. Дарвин отметил это. Ссылаясь на то, что на некоторых стадиях эм бриогенеза зародыши трех видов носорогов (с островов Ява и Суматра и из Индии) по форме сходны с зародышами совер шенно иных животных (например, рыбами), он пишет: «Это
сходство |
остается, |
будет' |
ли |
молодь |
развиваться в матке, |
|||
в пруду, в яйце или икре» 33. |
|
|
|
|
||||
са |
Согласно Дарвину, эмбрионы различных видов одного клас |
|||||||
сохраняют черты |
сходства |
не только на ранних этапах: |
||||||
«следы |
закона |
эмбрионального |
сходства иногда |
сохраняются |
||||
до |
относительно |
позднего |
возраста...» |
При этом |
особенности |
32Ч. Дарвин. Соч., т. III, стр. 106,
33Там же. стр. 109,
ГЛАВА IV. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ 65
организации, составляющие основу зародышевого сходства, «ча сто не имеют прямого отношения к условиям существования» 34. Дарвин проницательно заметил, что несходство эмбрионально го развития еще не означает разности происхождения, объяс нив это тем, что стадии развития особей «могут быть подавле ны или же настолько изменены вследствие приспособления к новым условиям жизни, что становятся неузнаваемыми» 35.
Что же касается отмеченного Бэром факта все большего обособления эмбрионов, относящихся к одному типу, в процес се индивидуального развития, то оно, как это следовало по теории Дарвина, является отражением исторического процесса дивергенции видов и, если речь идет об органе, процесса эво люции органа и систем органов.
4. ПУТИ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ОНТОГЕНЕЗА
Для Дарвина было несомненным, что индивидуальное разви тие— явление исторически обусловленное, результат длитель ной шлифоовки каждой стадии, взятой в отдельности и в сово купности с остальными стадиями, результат бесконечного про цесса накопления новых признаков и утраты, замены старых. Не вызывало у него сомнений также и то, что формообразо вание в живой природе — до самых высоких систематических категорий — имеет своим началом изменения в развитии особи. Понятно, что при разработке эволюционной теории перед ним должен был неизбежно встать вопрос о путях видоизменения индивидуального развития, сопровождающего эволюционное но вообразование. Дарвин не уклонился от рассмотрения этого трудного вопроса. Ему удалось подметить существование не скольких путей вхождения нового в онтогенез и филогенез.
Смена функций. Идея смены функций ясно выражена в «Очерке 1842 года», где это явление рассматривается как об щебиологическая закономерность, присущая и растительному и животному миру36. В «Происхождении видов» принцип смены функций также нашел четкое отражение. По мысли Дарвина, в тех случаях, когда один и тот же орган исполняет одновре менно несколько разных функций, естественный отбор мог бы специализировать весь этот орган или его часть только на од ной какой-нибудь функции и, таким образом, глубоко изменить
34 Там же, стр. 628.
35Ч. Дарвин. Происхождение видов. Под ред. Н. И. Вавилова и В. Л. Ко марова, 1937, стр. 533.
36Там же, стр. 108.3
3 Э. Н . Мирзоян