ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 166
Скачиваний: 0
66 |
ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА |
его характер3738. В процессе изучения усоногих раков Дарвин (1854) практически воспользовался принципом смены функций. Полагая, что жабры Balanidae являются метаморфизированными яйценосными уздечками Lepadidae, он замечает по этому поводу: «превращение функции (в данном случае) не большее, чем таковое (превращение функции.— Э. М.) плавательного пу зыря рыбы в легкие высших позвоночных» 3S.
Ускорение или замедление процесса развития. Согласно Дарвину, возможны случаи, когда представители того или ино го вида приобретают способность размножаться в раннем воз расте, прежде чем особи данного вида вполне разовьются. Вследствие этого зрелые стадии онтогенеза со временем утра чиваются, и организация вида существенно изменяется. Вид мо жет измениться также в результате задержки в наступлении возраста воспроизведения, способной повлечь за собой ускоре ние, а затем и утрату начальных и вообще ранних стадий он тогенеза. Явление ускорения развития, открытие которого под час приписывается Э. Д. Копу и А. Хайетту, было известно Дарвину и получило объяснение еще в первом издании «Про исхождения видов». Вот почему в одном из писем к Хайетту Дарвин признавался, что не в состоянии уразуметь его взгля дов: «Я искал что-то совсем другое, будучи хорошо знаком с подобными случаями и объясняя их просто выпадением извест ных личиночных или зародышевых стадий» 39. Намеченная Дар вином проблема смещения в развитии признака во времени (гетерохрония) выросла к настоящему времени в серьезную, об ласть исследования, затрагивающую интересы ряда биологиче ских дисциплин — эмбриологии, сравнительной анатомии, фи зиологии.
Выпадение стадий. Обсуждение явления гетерохронии при вело Дарвина к мысли о возможности утраты отдельных ста дий индивидуального развития. При ускорении развития «на чальные и более ранние стадии развития протекают быстрее и, наконец, утрачиваются»,— отметил он в «Происхождении ви дов» 40, сославшись на выпадение червеобразной стадии, через которую проходят личинки большинства насекомых, у травяных тлей, на утрату ее некоторыми ракообразными стадии nauplius, которую, по наблюдениям Ф. Мюллера, ряд групп этого под класса продолжает сохранять.
37Ч. Дарвин. Происхождение видов, стр. 405.
38Ч. Дарвин. Соч., т. II, стр. 649.
39More letters of Charles Darwin. A record of his work in a series of hitherto unpublished letters. Ed. by Fr. Darwin and A. C. Seward. Vol. I. London, 1903, стр. 344.
40Ч. Дарвин. Соч., т. Ill, стр. 407.
ГЛАВА IV. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ 67
Изменение ранних стадий. «У некоторых животных последо вательные изменения могут наступать в очень раннем перио де...» В этом случае, как показывает Дарвин на примере ко роткоклювого турмана, зародыш или молодое животное будет близко походить на взрослую родительскую форму.
Сдвигание стадий. «Соответствующие стадии могут переда ваться по наследству в более раннем возрасте, чем появились впервые» 41.
Эмбриональные (личиночные) приспособления. Дарвин не однократно останавливался на значении изменений эмбриональ ных этапов индивидуального развития. «Если... мы обратимся к шелковичному червю,— писал он в 1844 г.,— мы найдем, что гусеницы и коконы (соответствующие очень раннему периоду эмбриональной жизни у млекопитающих) изменяются и что эти изменения гусениц и коконов появляются снова у их потомст ва» 42. Отбор подхватывает эти изменения и в течение после дующего времени «продолжает приспособлять родителей к неко торой одной цели, а личинок — совершенно к другой» 43. Харак терно, что Дарвин не сделал отсюда вывода, что личиночные (эмбриональные) приспособления «фальсифицируют» закон ре капитуляции, ибо понимал, что весь онтогенез в процессе эво люции перестраивается под воздействием отбора, т. е. онтогенез эволюирует (а не просто механически надстраивается). Дарвин своевременно предостерег от поспешного использования данных эмбриологии для целей классификации на том основании, что значение эмбриональных признаков иногда преувеличивали, за бывая исключать из них приспособительные признаки личи нок 44.
Надставка стадий. В третьем издании «Происхождения ви дов...» Дарвин выразил мысль о надставке стадий особенно ясно: «Взрослое животное не похоже на свой зародыш, ибо из менения появляются не в раннем возрасте и наследуются в соответствующем возрасте. Благодаря этому зародыш остается почти неизменным, тогда как взрослый организм приобретает в ряду поколений все больше новых признаков»45. Это было напечатано в 1861 г., т. е. до выхода в свет книги Ф. Мюл лера «За Дарвина» (1864).
Редукция (рудиментация). Отбор может привести как к ус ложнению, так и к упрощению организации. Одним из путей изменения органов в филогенезе является редукция. Нет ни
41Там же, стр. 633.
42Там же, стр. 211.
43Там же, стр. 214.
44Там же, стр. 611.
45Ch. Darwin. On the origin of species... Third edition. London, 1861, p. 367.
3*
68 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
одного существа, утверждает Дарвин, организация которого не несла бы в той или иной части печать бесполезности. Редук ция является следствием отбора 46. Слабые изменения, вызван ные неупотреблением, благодаря действию отбора, ведут ко все большему недоразвитию органа, пока, наконец, он не становит ся рудиментарным. Рудиментарные органы крайне изменчивы, что является результатом их бесполезности. Размеры редукции одного и того же органа даже у очень близких видов изме няются иногда весьма значительно. Органы, сделавшиеся вслед ствие изменений в образе жизни бесполезными или вредными для одной цели, могут, однако, прогрессивно измениться и быть использованными для другой цели.
В качестве пути эволюционных изменений органов Дарвин указывал еще на явления утраты, слияния и увеличения од нородных частей у растений и животных, впоследствии полу чившие название олигомеризации и полимеризации. Такого рода факты были давно известны, но натуралисты, стоявшие на по зициях неизменности видов, не придавали им особого значе ния. В свете же эволюционной теории они приобрели новый смысл: «Мы можем... представить себе эти изменения достигши ми таких размеров,— говорит Дарвин,— что единство типа за темняется и, наконец, становится неразличимым...» 47
Таковы взгляды Дарвина на пути эволюционного преобра зования онтогенеза, сохраняющие свое принципиальное зна чение.
Явления соотношения индивидуального и исторического раз вития рассматриваются Дарвином под углом зрения теории ес тественного отбора. Первостепенное значение приобрело поло жение Дарвина об изменяемости всех без исключения стадий, этапов индивидуального развития, создающей основу для дея тельности естественного отбора. В свою очередь естественный отбор «на основании принципа наследования признаков в соот ветствующем возрасте может,— по словам Дарвина,— изменить яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и орга низм взрослый»48. Отсюда возникал вопрос о характере филоге нетических преобразований в зависимости от того, на каком этапе онтогенеза особь подвергается изменению. На него впо следствии был дан ответ в теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова.
То обстоятельство, что онтогенез испытывает в процессе эволюции глубокие преобразования, что эти преобразования до
46Ч. Дарвин. Соч., т. III, стр. 639.
47Там же, стр. 207.
48Там же, стр. 365.
ГЛАВА IV. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ЭВОЛЮЦИОННОЙ КОНЦЕПЦИИ 69
стигаются разнообразными путями и что, наконец, эволюция онтогенеза подчиняется специфическим закономерностям,— все это определенно свидетельствовало о несостоятельности учения о параллелизме. Формальное изменение содержания понятий — замена представления о лестнице существ представлением о ге неалогическом древе — не спасало его. Учение о параллелизме предполагало идеальное совпадение стадий онтогенеза со сту пенями лестницы существ или — в эволюционной редакции —
сэтапами филогенеза. Иными словами, учение о параллелизме
вслучае дословного перевода на язык эволюционной теории должно было превратиться в учение о полной рекапитуляции исторического развития в развитии особи, или, точнее, в учение о полном параллелизме онто- и филогенеза. Дарвин отверг по существу подобную трансформацию понятий. Он указал на сле дующий ряд процессов, противоборствующих полной рекапиту ляции: ускорение и замедление процессов развития; выпаде ние и сдвигание стадий онтогенеза; изменение ранних стадий; эмбриональные (личиночные) приспособления; редукцию; утра ту, слияние и увеличение однородных частей. Зная о существо вании этих факторов, Дарвин смотрел на зародыш как на порт рет, сохраняющий известное, но отнюдь не полное сходство с
анцестральными формами.
5.ЗАКОН НАСЛЕДОВАНИЯ
ВСООТВЕТСТВУЮЩЕМ ВОЗРАСТЕ
Впредставлениях Дарвина о соотношении индивидуального и исторического развития немаловажное место занимает закон на следования в соответствующем возрасте49. С его помощью Дар вин стремился сочетать эмбриологию и наследственность. В са мом деле, в учении Дарвина, в случае если опустить этот за кон, возникает слабый пункт. В теории оказываются два про тиворечащих друг другу положения. Одно из них гласит, что организация может видоизменяться на любой стадии развития организма, даже на стадии гаметогенеза, и что изменения ран
них стадий небезразличны для взрослого организма. Другое утверждает наличие рекапитуляции предшествующей истории вида в ходе индивидуального развития, т. е. известную стой кость процесса формирования зародыша. Общее решение этого противоречия между подвижностью процесса эволюции и ста
49 Б. С. Матвеев. Закон Дарвина о наследственной передаче в соответствую щем возрасте и его роль в эволюции.— Бюлл. МОИП, т. LI, вып. 6, 1946, стр. 4.