ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 170
Скачиваний: 0
80 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
ным, почему именно Мюллеру приписывают открытие биогене тического закона и теории рекапитуляции. Как справедливо ут верждал Мечников (1876), положение о повторении в онтоге незе истории вида «было... включено Дарвином в состав его теории и затем... развито далее и полнее Фр. Мюллером по отношению к беспозвоночным...» 34 Вместе с Мюллером Мечни ков называет Л. Рютимейера, Э. Геккеля и А. Ковалевского, которые, по его мнению, также явились прямыми продолжате лями Дарвина в развитии этой стороны его эволюционной тео рии. Близкую к Мечникову точку зрения отстаивали Б. С. Мат веев, И. М. Поляков, И. И. Шмальгаузен и др .35 Еще в 1937 г. Матвеев писал, что и Дарвин и Мюллер «придавали значение обеим закономерностям: как рекапитуляции... так и влиянию различных эмбриональных изменений на процесс фор мирования органа взрослых животных»36. И. И. Шмальгаузен неоднократно подчеркивал, что и Дарвин и Мюллер «ясно по нимали значение эмбриональных изменений в эволюции орга низмов» 37.
Сам Мюллер смотрел на свои обобщения как на развитие и конкретизацию идей Дарвина, заложенных в «Происхождении видов». Подход Мюллера к проблеме соотношения индивидуаль ного и исторического развития определяется положением Дар вина об изменяемости всех стадий индивидуального развития в течение эволюции. Приняв это положение, Мюллер тем са мым избежал позднейшей ошибки Геккеля, придававшего зна чение только одной стороне явления — рекапитуляции — и оста вившего без достаточного внимания проблему вхождения ново го в онтогенез и филогенез. Формирование новых качеств, по Мюллеру, осуществляется двумя основными путями: или инди видуальное развитие меняет свое течение на каком-то этапе своего пути, или развитие предка повторяется без изменения, но в конце к нему прибавляется новый отрезок. В первом слу чае развитие потомка будет идти аналогично развитию предка только до момента появления в онтогенезе нового признака,
34И. И. Мечников. Избранные биологические произведения, стр. 230.
35Б. С. Матвеев. Биогенетический закон в прошлом и настоящем.— Фронт
науки и техники, 1937, № 1, стр. 71—78; он же. Зародышевое сходство и теория рекапитуляции в свете учения Дарвина.— Успехи совр. биол., 1959, т. XLVIII, вып. 3(6), стр. 279—291; он же. Факторы, определяющие из
|
менения |
онтогенеза в |
эволюции.— Архив анат., гистол. и |
эмбриол., 1960, |
|
|
т. 38, |
№ |
3, стр. 3— 16; |
И. М. Поляков. Курс дарвинизма, |
ч. 1. М., Учпед |
|
гиз, 1941; И. И. Шмальгаузен. Организм как целое в индивидуальном и |
||||
|
историческом развитии. М — Л., Изд-во АН СССР, 1938; |
он же. Пробле |
|||
|
мы дарвинизма. М., Изд-во АН СССР, 1946. |
|
|||
3* |
Б. С. |
Матвеев. Б иогенетический закон ..., стр . 71. |
|
||
37 |
И. И. |
Шмальгаузен. П р обл ем ы дарви н и зм а..., стр . 371, |
|
||
ГЛАВА V. ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ В 60-70-Е ГОДЫ XIX В. |
81 |
поэтому строение взрослого предка в индивидуальном разви тии потомка не воспроизводится. «Во втором случае,—пишет Мюллер,— потомки проходят все развитие предков и, посколь ку происхождение данного вида основывается на этом втором способе продвижения вперед, историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития»38. Черты исторического развития, сохранившиеся в развитии особи, не вечны: они постепенно стираются, так как развитие особи от зиготы до взрослой формы совершается по все более изме няющимся путям. Кроме того, явление рекапитуляции часто искажается борьбой за существование, которую ведут свободноживущие личинки. Процесс видоизменения личиночных ста дий (ценогенезы, по Геккелю) Мюллер ставил в прямую за висимость от следующих причин: продолжительности личиноч ной стадии, степени уклонения образа жизни личинки сравнительно с образом жизни взрослого животного и глубины различий между стадиями развития. Вопрос о ценогенезах, так же как и проблема эволюционного преобразования онтогенеза в целом, рассматривался Мюллером не изолированно, а в свя зи с естественным отбором и борьбой за существование. По представлениям Мюллера, естественный отбор сохраняет более раннее проявление позднее приобретенных особенностей, так как это в большинстве случаев приносит пользу. Отбор содействует сокращению процесса индивидуального развития, упрощению и «выпрямлению» его в смысле постепенного вытеснения личиноч ных стадий. Таким образом, одна из важных общих тенден
ций в эволюции |
онтогенеза — переход от |
громоздкого развития |
с превращением |
к более рациональному |
прямому развитию — |
подчеркнута Мюллером совершенно правильно. Это не означает, что прямое развитие не может вторично преобразоваться в раз витие с превращением. По мнению Мюллера, к таким случаям можно отнести метаморфоз жуков, бабочек и проч. В настоя щее время общепризнано, что полное превращение насекомых — филогенетически действительно более молодое явление.
Прямое развитие позволяет молоди рано приобретать пре имущества, необходимые для успешной борьбы за существова ние, а это, по Мюллеру, означает для жизни вида несравнен но больше, чем даже способность оставлять многочисленное потомство. Поэтому каждый шаг в сторону все большей «ком пактности» индивидуального развития должен был подхваты ваться отбором и черты, осложняющие процесс развития осо би, должны были исчезать все более быстрыми темпами. Если при этом принять во внимание, что естественный отбор воз
38 Ф. Мюллер. За Дарвина, стр. 149.
82 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
действует на свободноживущие личинки с той же силой, как и на взрослых животных, то становится понятной неизбежность сужения возможностей воспроизведения древних анцестральных признаков.
Чем же объяснить, что, несмотря на противодействие, ре капитуляция продолжает оставаться постоянным элементом раз вития? Мюллер полагал, что полнота воспроизведения в раз витии особи истории вида обусловливается совокупностью фак торов. К ним относятся сохранение большого ряда начальных стадий онтогенеза в неизменном виде вследствие равномерного хода эволюции вида; степень сходства образа жизни индиви да на разных возрастных ступенях, т. е. сходство условий, в ко торых протекают стадии индивидуального развития; отсутствие сдвигания поздних стадий на более ранние этапы развития, ведущего к преобразованию более ранних стадий онтогенеза; ненарушимость структуры ранних стадий вновь приобретенны ми чертами приспособительного характера. Справедливость сво их теоретических заключений Мюллер демонстрирует на приме рах из истории развития ракообразных.
Мюллер выдвинул новую и до сих пор плохо изученную проблему зависимости рекапитуляции от темпа эволюционного развития видов. Полагая, что процесс видообразования проис
ходил неравномерно и что «времена покоя |
могли |
чередоваться |
|
с временами более быстрого развития (видов.— Э. |
М.)», |
Мюл |
|
лер пришел к важному выводу: «формы |
(по-видимому, |
виды, |
|
роды и т. п.— Э. М.), которые во время |
быстрого хода |
раз |
|
вития после короткого существования сменялись другими, долж ны были менее глубоко запечатлеться в истории развития по томства, чем те, которые неизменно повторялись во время по коя в длинном ряде следующих друг за другом поколений»39. Таким образом, темп эволюции и связанная с ним продолжи тельность существования данной систематической группы также выступают у Мюллера как факторы, обусловливающие река питуляцию. Итак, представления Мюллера о механизме река питуляции не сводятся, как часто полагают, к надставкам ста дий. Они значительно богаче и глубже по своему содержанию.
Взгляды Мюллера на проблему эмбриональной дивергенции противостоят известному положению теории типов, которое в формулировке Агассиса и Мильн-Эдвардса гласило, что заро дыши обнаруживают тем больше сходства, чем более прибли жаются к общему идеальному типу. Приводя новые доказа тельства зародышевого сходства, Мюллер в толковании фактов
59 Ф. Мюллер. За Дарвина, стр. 152.
ГЛАВА V. ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ В 60-70-Е ГОДЫ XIX В. |
83 |
следует за Дарвином. В согласии с эволюционной теорией, объяснившей явление зародышевого сходства филогенетическим родством форм, а факт эмбриональной дивергенции — филогене тической дивергенцией, Мюллер утверждал: «Правилом во вся ком случае является то (и этого можно ждать по учению Дар вина), что первоначально более похожие формы на пути разви тия все более удаляются друг от друга...»40 Помимо этого Мюллер наметил еще несколько типов эмбриональной дивер генции, подчеркнув, что их существование не укладывается в схему индивидуального развития, принимаемую сторонниками теории типов. Он нашел, что порой всего более различаются между собой именно ранние стадии онтогенеза родственных форм, как это видно при сравнении онтогенезов двух близко стоящих видов, из которых одному присуще прямое развитие (речной рак), а другому — развитие с превращением (кревет ка). В других случаях в онтогенезе родственных форм сходст во проявляется на ранних и конечных стадиях, а расхождение признаков падает на середину развития (например, у креве ток, вылупляющихся в форме науплиуса). Наконец, в некото рых случаях наибольшее сходство наблюдается на средних ста диях онтогенеза. Это видно при сравнении истории развития усоногих и корнеголовых, которые отличаются по ходу дробле ния, по форме науплиусов и в особенности во взрослом поло возрелом состоянии, и в то же время имеют очень схожие ку колки.
Вывод Мюллера о многообразии типов эмбриональной ди вергенции является существенным вкладом в проблемы соот ношения онтогенеза и филогенеза. Однако эта заслуга Мюллера не получила должного признания. Такая же участь постигла и некоторые другие выводы и идеи Мюллера. Как уже ука зывалось, подчеркивается преимущественно роль Мюллера в от крытии биогенетического закона и объяснении механизма река питуляции (через надставку стадий). В таком виде взгляды Мюллера теряют свою оригинальность и свежесть. Эволюцион ную точку зрения Ф. Мюллер распространял не только на нор мальное развитие особи, но и на регенерационные процессы. Подметив, что у представителей филогенетически более молодо го рода креветок при регенерации восстановленная клешня мень ше нормальной и по величине напоминает клешню, присущую более древнему роду креветок, он объяснил этот возврат к при знакам предка исходя из биогенетического закона 41.
40Там же, стр. 144.
41Fr. Muller. Haeckels biogenetisches Grundgesetz. Kosmos, 1880, 8, S. 388.
84 |
ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА |
Сочинение Мюллера получило высокую оценку Ч. Дарви на 42. Благодаря усилиям Дарвина книга Мюллера была пе реведена на английский язык. Дарвин широко использовал тру ды Мюллера в своих сочинениях. После ознакомления с кни гой «За Дарвина» он, в частности, ввел в последующие изда ния «Происхождения видов» ссылки на этот труд. В разделе «Развитие и эмбриология» Дарвин подкрепляет закон эмбрио нального сходства фактом сходства личинок большинства рако образных на соответствующих этапах развития, опустив при этом прежнюю ссылку на сходство личинок насекомых. Исследова ние Мюллера позволило Дарвину обоснованно говорить о вы падении ранних стадий развития. Дарвин поддержал соображе ния Мюллера о переходе к прямому развитию ряда форм, при способившихся к новым условиям обитания (например, в случае приспособления морских форм к жизни на суше или в пресной воде). Сходную позицию заняли оба ученых в вопросе об ис пользовании эмбриологических данных для филогенетических построений, полагая, что не всегда представляется возможным судить по ним о предковой форме.
Дарвин использовал наблюдения Мюллера относительно глу боких изменений, которые претерпевают даже важные части у ракообразных с возрастом, точнее с наступлением периода вос произведения, в качестве иллюстрации своего положения, со гласно которому задержка возраста воспроизведения вызывает изменение вида.
В дальнейшем в зоологии ведущее значение приобретает выяснение генетических связей между отдельными систематиче скими подразделениями животного мира. На продолжительное время проблема эволюционного новообразования признаков и вообще весь комплекс вопросов, относящийся к явлению взаи модействия развития особи и развития вида, отодвигаются на задний план. Исключение составлял биогенетический закон, ко торый широко использовался в филогенетических исследованиях. В обстановке всеобщего увлечения конструированием родослов ных древ именно эта сторона в исследованиях Мюллера нашла быстрое признание. По свидетельству Мечникова, исследование Мюллера по генеалогии ракообразных обратило на себя всеоб щее внимание43. Оно послужило «исходной точкой множества работ по истории развития низших животных...» 44
42 The life and letters of Charles Darwin. Ed. by his son Fr. Darwin. London 1888, vol. Ill, p. 37—38.
43 |
И. |
И. |
Мечников. |
Избранные биологические произведения, стр. 222. |
44 |
И. |
И. |
Мечников. |
Страницы воспоминаний. М., Изд-во АН СССР, 1946, |
|
стр. 20. |
|
.) |
|