ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 174
Скачиваний: 0
ГЛАВА V. ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ В 60—70-Е ГОДЫ XIX В. |
85 |
3. ЗАРОЖДЕНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЭМБРИОЛОГИИ |
|
Одновременно с книгой Ф. Мюллера «За Дарвина» появилась работа А. О. Ковалевского по истории развития ланцетника 45. Этому и последующим исследованиям Ковалевского суждено было сыграть выдающуюся роль в формировании эволюционной эмбриологии. Так же как Мюллер и Геккель, Ковалевский ис пытал глубокое воздействие эволюционного учения Дарвина. Есть все основания полагать, что еще до знакомства с книгой Мюллера Ковалевский самостоятельно оценил идеи Дарвина о соотношении индивидуального и исторического развития. Не исключено, что это могло произойти в процессе работы Кова левского над переводом сочинения Ч. Дайела «Геологические доказательства древности человека». Ознакомление с рельефно оттененными Лайелем идеями Дарвина о связи между разви тием особи и эволюционным процессом могло сыграть решаю щую роль в определении судьбы А. Ковалевского, утвердив начинающего ученого в мысли посвятить себя изучению инди видуального развития животных под углом зрения учения о развитии органического мира 46.
Интересы борьбы за идею развития потребовали в первую очередь разрешить одну из кардинальнейших проблем эволю ции — проблему единства происхождения животного мира. Обо снование кровного родства всех животных предполагало раз рушение существовавших до того времени незыблемыми гра
ниц между наиболее |
крупными систематическими категория |
ми — типами. Первый |
шаг в этом направлении и был сделан |
А. О. Ковалевским, который обнаружил промежуточную форму между беспозвоночными и позвоночными. Изучая эмбриологию ланцетника, он нашел у этой формы черты беспозвоночных — способ дробления, однослойную ресничную бластулу и черты позвоночных— спинную струну, жаберные щели. Грани, возве денные Кювье и Бэром между типами, начали, таким образом, стираться. Вслед за работой по развитию ланцетника последо вали новые поразительные открытия Ковалевского: исследуя эмбриональное развитие асцидий, он выявляет родство их с ланцетником и позвоночными; изучая эмбриологию требников, он обнаруживает у них зачаток мезенхимы. Ковалевский иссле
45 А. О. Ковалевский История развития ланцетника Amphioxus lanceolatus,
или Branchiostoma lubricum. СПб., 1865.
46 Подробнее об этом см.: Э. Н. Мирзоян. К вопросу о формировании эво люционных взглядов А. О. Ковалевского.— Труды Ин-та истории естесгвозн. и техн. АН СССР, т. 40, вып. 9. М., Изд-во АН СССР, 1962, стр. 283—291.
86 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
дует развитие представителей почти всех типов животных; объек тами его работ служили малощетинковые черви, паукообраз ные, насекомые, позвоночные (рыбы, амфибии, пресмыкающие ся, птицы и млекопитающие).
Владея обширным оригинальным фактическим материалом, Ковалевский смог установить сходство двуслойной личинки лан цетника с ранними стадиями онтогенеза представителей других форм —■форонид, моллюсков, иглокожих, щетинкочелюстных, оболочников и гребневиков. Среди особенностей, присущих на чальным этапам эмбрионального развития названных форм, он увидел главное — универсальность стадии двуслойного зароды ша. Геккель, исходя из исследований Ковалевского, поторопил ся сделать вывод о первичности способа гаструляции путем инвагинации. Ковалевский был более осторожен. Обнаружив по мимо инвагинации существование иных путей формирования за родышевых листков, он оставил вопрос о первичной форме га струляции открытым. Далекий от поспешного схематизирования фактов, Ковалевский поставил перед собой более доступную и несравненно более важную по существу задачу создания прин ципов универсальной теории зародышевых листков и блестяще ее разрешил47. В 1871 г. он формулирует принципы теории зародышевых листков как образований, гомологичных у пред ставителей разных типов животных48. Тем самым создавалась конкретная эмбриологическая основа для монофилетического воззрения на происхождение царства животных.
Ковалевский решительно возражал тем ученым, которые от казывались рассматривать зародышевые листки как гомологич ные образования, считая, что в этом случае «невозможно гово рить о какой-либо сравнительной анатомии или эмбриологии и тем менее о родстве типов...» 49
Исследования Ковалевского послужили классическим подтвер ждением положения Дарвина о сходстве зародышей различных форм как свидетельстве филогенетического родства; они утвер ждали эволюционный подход к онтогенезу как явлению истори ческого порядка, элементы которого могут быть поняты и истол кованы лишь с позиций дарвинизма. Работы самого Ковалевско го служат образцом воплощения закона рекапитуляции, закона эмбрионального сходства и эмбриональной дивергенции, обосно ванных Дарвином. Последний высоко оценил исследования Ко
47 А. О. |
Ковалевский. Эмбриологические исследования червей |
и членисто |
|
48 |
ногих. |
Избранные работы. Л., Изд-во АН СССР, 1951, стр. |
123—210. |
A. Kowalevsky. Embryologische Studien an Wiirmern und Arthropoden.— |
|||
49 |
Mem. de l’Acad. d. Sci. de St. Petersb., VII, Ser., XVI, N 12. |
|
|
А. О. Ковалевский. Эмбриологические исследования..., стр. 210. |
|
ГЛАВА V. ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ В 60—70-Е ГОДЫ XIX В. |
87 |
валевского, изложив во втором издании «Происхождения челове ка» (1874) результаты его исследований по развитию ланцет ника и асцидий 50.
Славу основателя эволюционной сравнительной эмбриоло гии по праву делит с А. Ковалевским И. И. Мечников. Вме сте с Ковалевским Мечников работал над решением проблемы гомологии формообразовательных процессов на ранних этапах эмбрионального развития беспозвоночных и позвоночных живот ных. Исследования Ковалевского и Мечникова раскрыли суще ствование филогенетической связи между целомической поло стью высших многоклеточных и гастроваскулярной системой ки шечнополостных. Идея филогенетического родства многоклеточ ных получила еще одно блестящее подтверждение. Большую роль в этом сыграло открытие Мечниковым гомологии между отростками пищеварительного канала медуз и гребневиков (не имеющих целома) и мешками, которые у иглокожих после от деления от кишечной полости дают начало полости тела. Для последующего исследования проблемы эволюции онтогенеза первостепенное значение имело учение об эволюции способов гаструляции, которое было сформулировано Ковалевским и Мечниковым в результате сравнительного изучения путей обо собления зародышевых листков jy разных типов животных. Меч ников развил дарвиновское положение о филогенетической изме няемости всех стадий онтогенеза. Отталкиваясь от него, Мечников создал оригинальную теорию происхождения много клеточных — теорию фагоцителлы. В отличие от теории гастреи, воплотившей представление Геккеля об эволюции путем надставки стадий и о палингенетическом характере начальных этапов онтогенеза, теория фагоцителлы базируется на призна нии способности организма адаптивно видоизменяться в про цессе эволюции на любой стадии эмбрионального развития.
Принципиальные различия в подходе к проблеме происхож дения многоклеточных определили судьбы обеих теорий: теория гастреи была оставлена большинством ученых как схематич ная и нежизненная, а теория фагоцителлы сохраняет свое зна
чение и поныне. |
Взгляды Мечникова на |
происхождение много |
||
клеточное™ разделяли |
многие |
ученые |
(В. Н. Беклемишев, |
|
А. А. Заварзин, |
А. А. |
Захваткин, |
П. П. |
Иванов, Л. Хайман, |
А. В. Иванов).
В эволюционном учении Мечников видел общую теоретиче скую основу эмбриологии. Эволюционная концепция позволила
50 Ч. Дарвин. Происхождение человека и половой отбор.— В кн.: Ч. Дар вин. Соч., т. V, М., Изд. Ю. Лепковского, 1908, стр. 127.
88 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
обобщить накопленные эмбриологией факты, приблизиться к цели эмбриологии как науки, заключающейся, по Мечникову, «в установлении общего сродства между отдельными животны ми и в отыскании плана их организации» 51.
Достижение этой цели, как отметил в 1869 г. Мечников, составило содержание «новейшего» этапа в развитии эмбриоло гии. Наряду со строго сравнительно-эмбриологическим направ лением, призванным исследовать план организации и устанав ливать сродство отдельных форм, Мечников выделил направле ние, призванное использовать данные эмбриологии «для подкреп ления и распространения учения о превращении видов» 52.
В сочинениях Ковалевского биогенетический закон Геккеля не обсуждается. Вместе с тем нет сомнений, что Ковалевский признавал закономерный характер рекапитуляции. Собственные его исследования подтвердили, что в онтогенезе воспроизводят ся признаки древних предков.
Иначе отнесся к биогенетическому закону Геккеля Мечни ков. По мнению Мечникова, принятие этого закона без всяких ограничений создает на практике непреодолимые трудности для исследователя. Опыт сравнительной эмбриологии подсказывал, что попытки выводить заключения о филогении вида непосред ственно из наблюдений над развитием особи часто сопровожда
лись примешиванием к фактам |
фантастических домыслов. |
«Я считаю очень основательным |
смотреть на историю разви |
тия отдельных индивидуумов как на сокращенную генеалогию вида, но только в тех немногих случаях, где развитие не пред ставляет постоянных скачков»,— писал в 1869 г. Мечников53. К таким случаям он отнес историю развития ракообразных, изученную Ф. Мюллером. Считая невозможным широкое при менение биогенетического закона при нахождении генеалогиче ских связей, Мечников возражал против крайних увлечений Э. Геккеля и С. Семпера. «Нельзя в настоящее время смотреть на историю развития как на сжатый конспект истории проис хождения видов»,— утверждал он 54. В высказываниях Мечни кова нет противоречия. Последнее его утверждение направлено против малообоснованных гипотез Геккеля, получивших опору в биогенетическом законе55.
51 И. И. Мечников. Современное состояние науки о развитии животных. Академическое собрание сочинений, т. II. М., изд. АМН СССР, 1953,
стр. 256.
52Там же.
53Там же, стр. 258.
54Там же.
55 Там же, стр. 259. |
....................... |
................. |
ГЛАВА V. ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ В 60- 70-Е ГОДЫ XIX В. |
89 |
*
Воззрения Дарвина на соотношение индивидуального развития и эволюции в 60—70-е годы получают, таким образом, первую всестороннюю проверку. Исследуются проблемы рекапитуляции, эволюционного преобразования онтогенеза и филогении.
В дальнейшем предпочтение стало отдаваться проблеме фи логении. Конечной целью множества работ сделалось построе ние родословных древ. Возросло по этой причине значение прин ципа рекапитуляции как одного из элементов метода филоге нетических исследований. В большой степени этому способство вал Геккель, настойчиво пропагандировавший свой «основной биогенетический закон» в специальных работах, в популярных книгах и статьях.
Некритическое на первых порах восприятие и применение геккелевского биогенетического закона, с одной стороны, и аб солютизация закона, искусственное вычленение его из явления соотношения онтогенеза и филогенеза, в рамках которого он только и мог быть понят, с другой, послужили одним из исто ков глубокого кризиса биогенетического закона, наступившего в последующие десятилетия.