ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 172
Скачиваний: 0
Глава VI
БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
Мысль Дарвина о значении эмбриологии для классификации нашла многочисленных последователей. Морфологи на несколь ко десятилетий сосредоточились на изучении родственных свя зей между организмами. Конечной целью многих исследований стало восстановление филогенетического родословного древа ор ганического мира.
1. ОСНОВНОЙ БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН Э. ГЕККЕЛЯ
Решению этой грандиозной задачи посвятил себя молодой дар винист Эрнст Геккель. В поисках метода филогенетического ис следования он пришел к открытию биогенетического закона. Впервые он изложил его в 1866 г. в «Тезисах по онтогении» — 20-й главе «Генеральной морфологии» — в следующих выраже ниях: «Онтогенез является коротким и быстрым повторением филогенеза, повторением, обусловленным физиологическими функциями наследственности (воспроизведения) и приспособлен ности (питания). В течение быстрого и краткого хода своего индивидуального развития особь повторяет важнейшие из тех изменений форм, через которые прошли ее предки в течение медленного и длительного хода их палеонтологического разви тия по законам наследственности и приспособляемости» '.
Несколько слов о терминах «онтогенез» и «филогенез», пред ложенных Геккелем и получивших в настоящее время всеоб щее распространение. В разных своих работах Геккель дал не однозначные их определения. Так, онтогенез, по Геккелю, есть и процесс индивидуального развития особи в целом, и процесс эмбрионального развития, и «оглавление» филогенеза. Геккель рассматривал онтогенез как физиологический процесс, сводимый к механически действующим причинам, к физико-химическим движениям. Подобное сведение процессов развития в природе к физической и химической формам движения характерно для Гек келя 2.
*Е. Наефе1. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundziige der organischen Formenwissenschaft, mechanisch bergiindet durch die von
Charles Darwin reformierte Deszendenztheorie. Bd II. Allgemeine Entwicklungsgeschichte der Organismen. Berlin, 1866, S. 300.
2 Э. Геккель. Чудеса жизни. Общедоступные очерки биологической фило софии. Пер. со 2-го нем. изд. СПб., 1908, стр. 171.
ГЛАВА VI. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН |
91 |
Из определений Геккеля можно заключить, что филогенез — это «история развития органических групп, возникших из одно го общего корня», или, иначе говоря, история вида3. Однако в формуле биогенетического закона понятие филогенез приобре тает несколько иной смысл. Здесь филогенез означает преиму щественно эволюцию взрослых форм, протекающую путем над ставки стадий. Надставка стадий — основной способ эволюции, по Геккелю, хотя он допускал, что изменяются не только конеч ные, но и более ранние стадии онтогенеза.
Возрастающее значение биогенетического закона как метода филогенетического исследования заставило Геккеля изменить оценку рекапитуляции. Все более абсолютизируя это явление, он стал именовать закон основным биогенетическим законом4. Меняется и редакция закона: «...развитие зародыша кратко пов торяет развитие филогенетическое; другими словами, онтоге ния является кратким повторением (рекапитуляцией) филоге нии...» 5 Если сравнить новое определение с формулировкой 1866 г., остается неясным, повторяется ли филогенез на протя жении всего индивидуального развития или же только в период эмбрионального развития. Создается впечатление, что с годами Геккель сузил сферу действия закона, ограничив ее периодом эмбрионального развития.
Стремление Геккеля к абсолютизации биогенетического за кона приходило во все большее противоречие с фактами. Вско ре выяснилось, что закон не охватывал всех явлений соотноше ния онтогенеза и филогенеза. Геккель дополнил закон новыми положениями. Закон перерос в теорию рекапитуляции.
2. ТЕОРИЯ РЕКАПИТУЛЯЦИИ Э. ГЕККЕЛЯ
Сам Геккель ставил знак равенства между биогенетическим законом и теорией рекапитуляции. Но по существу он отнюдь не сводил теорию рекапитуляции к биогенетическому закону. Его теория рекапитуляции включала в себя ряд моментов: палингенезы, ценогенезы, гетерохронии, гетеротопии, «эволюцию» онтогенеза. Особенность геккелевской теории состояла в том, что все эти явления рассматриваются в ней как процессы, объясняющие основную идею теории, выраженную биогенетиче
3 Е. Haeckel. Generelle Morphologie der Organismen, Bd II, S. 305.
4 Впервые это наименование было предложено Геккелем в 1872 г. в моно графии по известковым губкам: Die Kalkschwamme (Calcispongiae). Eine Monographie, Bd II. Berlin, 1872.
5 E. Haeckel. Antropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leip zig, 1874, стр. 7.
92 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
ским законом. Последний занял в теории Геккеля центральное место не случайно: теория рекапитуляции Геккеля, так же как и его основной биогенетический закон, была создана в каче стве элементов метода «тройного параллелизма», с помощью ко торого реконструировалось геккелевское родословное древо ор ганического мира. Этим также объясняется и тот факт, что всеобщее значение основного биогенетического закона Геккель усматривал в наличии палингенезов в индивидуальном разви тии животных и растений. Определенная направленность инте ресов Геккеля привела к тому, что наиболее важная сторо на соотношения онтогенеза и филогенеза — закономерности воз никновения новых признаков — осталась в геккелевской теории рекапитуляции почти совершенно незатронутой. Проблему река питуляции он свел к надставкам новых признаков на конеч ных этапах индивидуального развития с последующим сдвига нием приобретенных признаков на все более ранние стадии. Это трудно согласуется с дарвиновской принципиальной поста новкой вопроса, утверждающей возможность вхождения нового на любой стадии онтогенеза без обязательного изменения пре дыдущих и последующих стадий. Геккель оказался неправ и по существу, ибо, как показали позднейшие исследования, сдви гание признаков на все более ранние стадии — явление далеко не универсальное. Односторонность геккелевской теории рекапи туляции затормозила исследование некоторых важных проблем, выпавших из поля зрения Геккеля, что в свою очередь послу жило поводом для серьезной критики теории.
Убедившись в том, что биогенетический закон в его перво начальной формулировке неточно отражает явление, что онтоге нез никогда не воспроизводит филогенез полностью и многие черты строения особи не имеют филогенетических аналогий, Геккель (1894) разделил явления онтогенеза на две неравно ценные группы — палингенез и ценогенез б.
Палингенез охватывает те онтогенетические процессы, кото рые обладают четко выраженным филогенетическим характером. Палингенетические признаки имеют первостепенное значение, так как позволяют уяснить филогенетические связи между груп пами организмов. К палингенезам Геккель отнес обособление первичных зародышевых листков, появление простой хорды меж ду нервной и кишечной трубками, появление простого хряще вого первичного черепа, жаберных дуг и их сосудов, первич
ных почек, первичное однокамерное сердце (у |
амниот). Палин |
6 Е. Haeckel. Systematische Phylogenie. Entwurf eines |
naturlichen Systems |
der Organismen auf Grund ihrer Stammesgeschichte. |
I Teil. Berlin, 1894, |
стр. 6. |
|
ГЛАВА VI. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН |
93 |
генез связывается Геккелем с непрерывной, фиксированной, гомотопной и гомохронной формами наследственности.
Ценогенез, или «фальсифицированная история развития», включает, по Геккелю, онтогенетические процессы, возникшие путем приспособления к эмбриональной или личиночной жизни. Ценогенезы — процессы вторичные: они являются результатом многократного изменения, «извращения» и «сокращения» река питуляции филогенеза онтогенезом. На каком-то этапе эволю ции существовало полное воспроизведение в онтогенезе филоге нетического «оглавления». Но в продолжение миллионов лет рекапитуляция все более нарушалась приспособительными реак циями организмов к условиям индивидуального развития. В ре зультате онтогенез современных организмов оказывается соткан ным из двух разнокачественных в эволюционном смысле час тей — наиболее важной, отражающей историю вида, и новообретенной, с прошлой историей вида непосредственно не связан ной, затемняющей истинный облик предков и мешающей оты сканию генетических связей в живой природе. Ценогенезы Геккель рассматривал как явление подчиненное, второстепенное в сравнении с палингенезом. Он определял ценогенез как «со вокупность изменений, затемняющих наследственно обусловлен ную картину палингенеза...» 7 Ценогенезы базируются, по Гек келю, на сокращенной, фальсифицированной (модифицирован ной) и в особенности на гетеротопной и гетерохронной формах наследственности. К ценогенетическим процессам относятся об разование питательного желтка и яйцевых оболочек, амниона, аллантоиса, эмбриональное желточное и аллантоисное крово обращение, эмбриональное отделение пластинок первичных по звонков от боковых пластинок, образование пупка, изогнутая форма зародыша. Ценогенезы возникают за счет сдвигов в про
цессе развития органов |
в отношении времени (гетерохрония) |
и места (гетеротопия), |
а также сжатия, укорочения и выпаде |
ния отдельных стадий онтогенеза. При гетерохронии нарушает ся филогенетическая последовательность стадий. Эти отклоне ния возникают в результате ускорения или запаздывания появ ления органов во времени, примером чему может служить ран нее появление хорды, раннее образование мозга и глаз, жаберных щелей, сердца (до образования сосудов); позднее появление половых желез у большинства многоклеточных, силь ное запаздывание в развитии кишечного канала и целома; обра зование перегородки предсердий у зародышей позвоночных жи вотных, наступающее после образования перегородки желудоч ков, тогда как в филогенезе вторые предшествовали первым.
7 Е. Haeckel. Systematische Phylogenie, 1 Teil, 1894, стр. 8.
94 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЗМБРИОГЕНЕЗА
При гетеротопии нарушается филогенетическая последова тельность стадий в пространстве. Эти уклонения возникают за счет миграции клеток из одного зародышевого листка в другой, сдвигов клеток в пределах зародышевого лис1*ка и вторичного смещения органов. Примером гетеротопии является образование мезодермы только из одного зародышевого листка, возникновение половых желез в мезодерме, различия в обра зовании первых закладок органов у разных классов позвоноч ных.
При выполнении стадий могут утрачиваться любые стадии онтогенеза. Схематически это изображено Геккелем в «Антро погении»: идеальная цепь стадий А, В, С, D до Z, воспроиз водящая последовательную смену форм в филогенезе, видоиз
меняется за |
счет выпадения |
ранних |
(В, D, |
Н, М, N и т. |
д.) |
или более |
поздних стадий |
(А, В, |
F, Н, I, |
К, L и т. д.). |
Вы |
падение стадий происходило, по Геккелю, в известной мере ме ханически: оно не оказывало влияния на предыдущее и после дующее состояние онтогенеза и, следовательно, не нарушало общей картины рекапитуляции. Позже явление рекапитуляции представлялось Геккелю в значительно более сложном и проти воречивом виде. Но ценогенетическим новообразованиям он все-таки отказал почти во всяком филогенетическом значении. Онтогенез, подчеркивал он в 1894 г., может далеко отклонять ся от филогенеза вследствие накопления ценогенетических про цессов (метаморфоз, ряды личиночных стадий, эмбриональные оболочки, провизорные органы), причем «ценогенезы не имеют никакого или же в лучшем случае весьма небольшое филоге нетическое значение» 8.
Все то новое, что внес Геккель за несколько десятилетий
всвою первоначальную схему рекапитуляции, нашло отражение
вуточненной формуле биогенетического закона. В «Системати ческой филогении» Геккель (1894) дал ему следующее опреде ление: «...Развитие зародыша (индивидуальное развитие, онто генез) представляет собой краткое, сокращенное повторение истории группы форм, возникших из общего корня (т. е. повто рение филетического или палеонтологического развития); это повторение тем полнее, чем лучше сохраняется благодаря на следственности первоначальный ход развития предков (палин
генез); напротив, оно тем менее полно, чем в большей мере привносятся благодаря приспособлению позднейшие нарушения развития (ценогенез)» 9.
Новая формула целиком включает в себя прежнее опреде
8Е. Haeckel. Op. cit., стр. 8.
9Там же, стр. 6.
ГЛАВА VI. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН |
95 |
ление закона, дополненное изложением причин, обусловливаю щих явление рекапитуляции. Точнее, речь идет здесь не о при чинах, а скорее о факторах, способствующих или препятствую щих рекапитуляции. Если сопоставить взгляды Геккеля с тем, что писал по этому вопросу Ф. Мюллер, то станет совершен но очевидным, что последний смотрел на предмет значительно шире и глубже.
Геккель упрощенно представлял соотношение онтогенеза и филогенеза. Он безоговорочно утверждал, что «на деле всегда существует полный параллелизм обоих рядов развития с той лишь разницей, что обычно в онтогенезе не представлены, утра чены многие формы, реально когда-то существовавшие в фило генезе» 10. Геккель упорно искал доказательств внутренней гар монии и полного параллелизма индивидуального и исторического развития. Логическим продолжением этой мысли явилась изве стная дилемма Геккеля: «Либо существует прямая и причин ная связь между онтогенией и филогенией, либо нет. Либо он тогенез представляет собой сокращенное повторение филогене за, либо нет. Возможны только эти два допущения, третье исключается!» 11 Между тем утверждение существования пол ного параллелизма онтогенеза и филогенеза означает, во-пер вых, отрицание того, что сам онтогенез эволюционирует под воздействием естественного отбора. При этом эволюция онто генеза отнюдь не выглядит как последовательное присовокуп ление всех возникающих в процессе эволюции новых призна
ков к уже имеющимся |
(по схеме Геккеля: |
А, А + В, А + В + С, |
A + B + C + D и т. д.), |
но есть процесс |
перестройки любой |
стадии онтогенеза, не безразличный для предшествующих и по следующих этапов развития особи. Во-вторых, признание пол ного параллелизма онтогенеза и филогенеза означает допуще ние равнозначности всех филогенетических новообразований для жизни вида и, наконец, в-третьих,— недооценку мысли Мюлле ра о влиянии темпа эволюции на рекапитуляцию.
Причинная зависимость между онтогенезом и филогенезом базируется, по Геккелю, на явлениях наследственности и при способляемости. В соответствии со своими представлениями о характере связи между онтогенезом и филогенезом Геккель за ключил, что «филогенез есть механическая причина онтогене за», что филогенез обусловливает «все явления, имеющие ме сто в развитии онтогенетическом»12. Сочинения Геккеля давали
10Е. Haeckel. Antropogenie..., 1874, стр. 8.
11Е. Haeckel. Die Gastrula und die Eifurchung der Tiere.— Jenaische Zeit- «chrilt fiir Naturwissenschaft, Bd. 9, 1875, стр. 193.
E. Haeckel. Antropogenie..., стр. 7.