ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 177
Скачиваний: 0
96 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
неполное представление о связи между онтогенезом и филоге незом. В тени у него остались важные вопросы: значение он тогенеза для эволюции, эволюция онтогенеза, пути вхождения новых признаков в онтогенез и филогенез. Причина упрощен ного понимания проблемы соотношения онтогенеза и филогене за коренится в механическом подходе Геккеля к этому слож нейшему явлению. Геккелю не удалось глубже понять диалекти ку взаимосвязи онтогенеза и филогенеза; он подменил ее «механически причинной» связью.
Как представлял себе Геккель внутренний механизм река питуляции? Дарвин попытался ответить на него в своей умо зрительной гипотезе пангенезиса, которую, при всей ее необосно ванности и схематичности, при всем ее натурфилософском со держании, все же никак нельзя назвать идеалистической. Гек кель же, будучи не всегда последователен в своих взглядах, готов был согласиться с идеалистическими взглядами психола маркистов, по представлениям которых организмы прогрессивно совершенствуются, «сознательно» и «целесообразно» реагируя на воздействие среды благодаря наличию в клетках неких пси хических импульсов. Основание к такому выводу дает поддерж ка, оказанная Геккелем13 теории мнемы Р. Земона 14. В сво их письмах Геккель расценивал ее как дополнение к собст венным воззрениям на «прогрессивную» наследственность 15.
В 1872 г. во втором томе монографии об известковых губ ках Геккель дал первый очерк теории гастреи, которую затем развил в ряде специальных работ. Согласно этой теории, все многоклеточные проходят в процессе онтогенеза пять стадий, рекапитулирующих филогенез: цитулы, прообразом которой яв
ляется прародительская амеба — цшгея; морулы, |
рекапитули |
|
рующую исходную многоклеточную форму |
всего |
животного |
мира — морею; бластулы, воспроизводящую |
форму древнего |
|
предка — бластею; депулы, предваряющую переход от бластулы к заключительной стадии прототипического онтогенеза — гаструле. Теория гастреи, так же как антропологические исследования Геккеля, базировалась на биогенетическом законе и была при звана послужить для ее обоснования. Геккель попытался дока зать, что многоклеточный организм животных развивается из одной основной зародышевой формы — гаструлы, которая яв ляется повторением соответствующей предковой формы — гаст-
13Э. Геккель. Чудеса жизни..., стр. 171— 172.
14R. Semon. Die Mneme als erhaltendes Prinzip im Wechsel des ogranischen Geschehens. Leipzig, 1904.
-15 G. Uschmann. Geschichte der Zoologie und der zoologischen Anstalten in Jena 1799— 1919. Jena, 1959, S. 125.
ГЛАВА VI. БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН |
97 |
реи. Фундамент теории составил принцип: «филогенез есть ме ханическая причина онтогенеза» 16.
Среди основных посылок теории гастреи важное значение имело положение об абсолютной гомологичности обоих первич ных зародышевых листков и ограниченной ими первичной ки шечной полости у всех многоклеточных. Из этого априорного допущения Геккель вывел положение о монофилетическом про исхождении высших типов животных от общей родоначальной формы — гастреи. Когда критики доказали, что подобного тождества между процессами гаструляции у различных групп многоклеточных не существует, Геккель сослался на разнообра зие условий дробления как на причину ценогенетических изме нений, маскирующих палингенетическое тождество процесса га струляции.
Сравнительные наблюдения над начальными стадиями раз вития представителей некоторых групп многоклеточных приве ли Геккеля к выводу, что существуют четыре основные формы дробления: примордиальное, неравномерное, дискоидальное и поверхностное, которые могут быть сведены к общей первичной форме дробления ■— палингенетическому процессу примордиаль ного дробления.
Гетерохронии и гетеротопии обусловливают сжатие и упро щение онтогенеза. Их влияние сказывается, согласно Геккелю, на онтогенезе двояко: ускоряется развитие органов, имеющих первостепенное значение для данной систематической катего рии, и замедляется развитие органов, имеющих общее значение. Так, очень рано развиваются у позвоночных хорда и жаберные дуги; у членистых — так называемая первичная полоска; у мно гих иглокожих — известковые части скелета и зачатки амбула кральной системы. Что же касается таких значительно более древних образований, как первичный кишечник и первичный рот, то они сохраняются лучше всего у наиболее низкоорга низованных, наиболее древних и наиболее индифферентных групп 17. Ценогенетическими процессами Геккель объясняет и
тот факт, что у животных, связанных тесным родством, онто |
|
генез существенно различается, и в свою очередь течение его |
|
заметно отклоняется от хода эволюции вида. Конечно, частич |
|
но эмбриональная дивергенция, о которой идет речь у Гекке |
|
ля, может быть объяснена |
приспособлением зародышевых (ли- |
16 Э. Геккель. Теория гастреи, |
филогенетическая классификация животного |
царства и гомология |
зародышевых |
листков (1874). |
В |
кн.: |
Ф. Мюллер — |
|
Э. Геккель. |
Основной биогенетический закон..., стр. 193. |
кн.: |
Ф. Мюллер — |
|||
17 Э. Геккель. |
Гаструла |
и дробление |
яйца животных. |
В |
||
Э. Геккель. Основной биогенетический закон..., стр. 250.
,4 Э. Н . Мирзоян
98 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
чиночных) стадий к определенным условиям, но целиком сводить к этому сложное явление эмбриональной дивергенции после Дар вина и Мюллера — означало сделать шаг назад. Геккель не обсуждал вопрос о том, в каких отношениях находятся цено генетические процессы с естественным отбором и борьбой за существование. С фактической стороны теория гастреи также имела недочеты. Исследования А. Ковалевского и И. Мечни кова показали, что инвагинация, которую Геккель считал ис ходной формой в образовании двуслойное™ у многоклеточных, имеет вторичный характер; что у многих беспозвоночных фор мирование двуслойной стадии (а значит, и зародышевых лист ков) происходит отличным от типичной инвагинации способом; что в онтогенезе многоклеточных стадия инвагинационной гаструлы не является всеобщей. Далее оказалось, что у примитив ных многоклеточных, вопреки теории гастреи, распространен не полостной, а внутриклеточный тип пищеварения. Таким обра зом, фактическая основа теории гастреи оказалась серьезно по дорванной. Однако исходная мысль Геккеля о происхождении многоклеточных от колониальных предков сохраняет значение.
При всех своих недостатках теория гастреи выполнила не маловажную историческую задачу. Она дала толчок к даль нейшему исследованию проблемы эволюции многоклеточных, что привело в конечном счете к созданию ряда новых гипотез про исхождения многоклеточных животных. По справедливому заме чанию Мечникова, теория гастреи «несомненно служила возбу дителем множества новых специальных исследований» 18. Тео
рия гастреи содействовала ниспровержению |
теории |
типов |
Кювье — Бэра, доказательству ложности ее |
основного |
прин |
ципа — представления об имманентном первичном плане строе ния типов.
*
Представления Геккеля о соотношении онтогенеза и филогене за оказали значительное и крайне противоречивое влияние на дальнейшую разработку проблемы рекапитуляции. Геккель силь но ограничил проблему. Об этом свидетельствует сопоставле ние теории рекапитуляции Геккеля с дарвиновским учением о соотношении индивидуального и исторического развития и воззрениями на эту проблему Ф. Мюллера. Указанные концеп ции разделяет уже сама постановка вопроса: если учение Дар вина учитывало обе стороны проблемы — рекапитуляцию и вхож-
И. И. Мечников. Страницы воспоминаний. М., Изд-во АН СССР, 1946,
стр. 30.
ГЛАВА VI. |
б и о ге н е т и ч е с к и й за к о н |
99 |
дение нового в онтогенез |
и филогенез — причем |
акцент в нем |
падал на вторую сторону, то Геккель поставил во главу угла проблему рекапитуляции. Таким образом, в отличие от Дарви на Геккель анализировал проблему соотношения онтогенеза и филогенеза изолированно от одного из центральных пунктов эволюционного учения — проблемы видообразования и пробле мы становления различных систематических категорий. Можно возразить, что Геккель все-таки говорил о таких путях эво люционной перестройки организации, как надставка и выпаде ние стадий и ценогенезы. Однако надставки, выпадение стадий и ценогенезы, в смысле Геккеля, не представляют собой воз можные пути закономерного преобразования онтогенеза в фило генезе. Создается впечатление, что Геккель прибегал к ним лишь для того, чтобы сохранить в чистоте ядро теории—-представле ние о палингенезе. Конечно, сам факт привлечения новых по нятий, дополняющих и объясняющих рекапитуляцию, свиде тельствует о том, что Геккель считался с объективной реаль ностью, но, преломляя подмеченные в природе закономерности через схему своей теории, часто лишал их полнокровного со держания. Сузив проблему до круга вопросов, очерченных ос новным биогенетическим законом, Геккель вместе с тем придал закону непомерно широкое значение, хотя уже Дарвин показал совершенно очевидно, что рекапитуляция — лишь одна из сто рон взаимосвязи онтогенеза и филогенеза. Биогенетический за кон сохранял заметную близость к натурфилософскому закону параллелизма. Это родство было проницательно подмечено еще К. М. Бэром19. От теории параллелизма закон Геккеля уна следовал идеи полного параллелизма и сходства зародышевых стадий высших организмов со взрослыми формами низших, т. е. вымерших предков. В немалой степени сохранению сходства этих двух обобщений способствовал принцип наследования бла гоприобретенных признаков, с помощью которого Геккель стре мился раскрыть механизм рекапитуляции. Схематичность пост роений Геккеля в области проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза, поспешность и необоснованность ряда его поло жений вызвали справедливую критику. Вместе с тем некоторые оппоненты Геккеля использовали его промахи для нападок на эволюционную теорию и дискредитации филогенетических иссле дований.
Памятуя об отрицательных сторонах концепции рекапиту ляции Геккеля, не следует забывать, конечно, об огромном по
19 К. Е. V . Baer. Ober Darwins Lehre. В кн.: К. Е. v. Baer. Reden gehalten in wissenschaftlichen Versammlungen und kleinere Aufsatze vermischten In halts. St. Petersb. 1876, S. 241—252.
4*