ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 176
Скачиваний: 0
100 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
ложительном значении его энергичной борьбы за дарвинизм и материализм и прежде всего той хорошо известной высокой об щей оценки, которую дал Геккелю В. И. Ленин в труде «Мате риализм и эмпириокритицизм» 20.
Биогенетический закон Э. Геккеля правильно отразил одну из сторон соотношения онтогенеза и филогенеза —- повторяе мость истории вида в индивидуальном развитии органических форм. Геккель придал этой закономерности четкую формулиров ку. Неустанно подчеркивая важность и всеобщность закона (что нашло отражение и в изменении наименования закона), про пагандируя его в своих произведениях, он в большей степени, чем Дарвин и Мюллер, способствовал распространению этого важного для эволюционного учения положения среди широкого круга ученых и интеллигенции и стимулировал интенсивную ис следовательскую работу в тех областях биологии, где шло изу чение проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза. На при мере своих исследований по восстановлению филогенетического древа, по проблемам антропогенеза и теории гастреи Геккель продемонстрировал методическое значение биогенетического за кона. Объективно биогенетический закон в трудах Геккеля слу жил опорой в борьбе за научное материалистическое мировоз зрение против идеализма и религии.
20 В. И. Ленин. Сочинения, т, 14, стр. 331—341.
Глава VII
ПОЛЕМИКА ВОКРУГ ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
ВМОРФОЛОГИИ животных
Вконце XIX — начале XX в. полемика вокруг биогенетического закона достигла крайнего напряжения. Теория рекапитуляции оказалась в состоянии серьезного кризиса, который имел не сколько источников. Ближайший из них скрывался в слабостях геккелевского учения о соотношении онтогенеза и филогенеза. Другим источником служил кризис филогенетического направ ления в биологии. Наконец, сказались сдвиги, которые намети лись в биологии на рубеже XIX—XX столетий. Получил твердые
права гражданства экспериментальный метод. Возникло экспе риментальное направление в эмбриологии (механика развития). Оформилась новая наука — генетика. Интерес к морфологии снижается. Появляются симптомы тенденции противопоставлять так называемые «традиционную» и «современную» биологию, понимая под первой области биологии, которые руководствуют ся методами наблюдения и сравнения, а под второй — области, опирающиеся на экспериментальный метод. В сочетании со скептическим отношением к учению Ч. Дарвина эта тенденция нередко приводила к отказу от изучения закономерностей эво люции средствами «классической» морфологии, к сомнению в плодотворности исторического метода. Не поняв или не приняв свойственный Дарвину диалектический взгляд на живую при роду, многие биологи тщетно искали выхода из противоречия между механицизмом и витализмом.
Не всегда последовательный материалист, Геккель не сумел достаточно полно выразить сложное и противоречивое явление взаимосвязи истории вида с развитием особи. Это не могло не сказаться на формулировке биогенетического закона, и, дейст вительно, явление рекапитуляции представлено в нем упрощен но. В значительной степени этим была вызвана критика Гек келя, и подчас весьма резкая, со стороны приверженцев эво люционной теории. Понимая важность закона рекапитуляции как крупного эволюционного обобщения, дарвинисты вместе с тем отмечали схематичность геккелевской концепции соотноше ния онтогенеза и филогенеза, указывали на факты, не согла сующиеся с ней или не включенные в сферу ее действия. В не которых случаях иначе, по сравнению с Геккелем, представ лялся процесс эволюционного преобразования онтогенеза: ведущая роль отводилась в нем гетерохрониям или изменениям ранних и средних стадий развития особи.
102 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
*
В лекциях, посвященных научному прогрессу в XIX в., один из основоположников теории естественного отбора — А. Р. Уол лес 1— назвал теорию рекапитуляции среди главнейших дости жений естествознания наравне с законом сохранения энергии, атомистической теорией Дальтона, периодической таблицей Мен делеева, эволюционной геологией Лайеля, эволюционной астро номией Лапласа, дарвинизмом и клеточной теорией. Новейший биограф Уоллеса Вильма Джордж по существу согласилась со столь высокой оценкой теории рекапитуляции 2. Действительно, теория эта возбудила огромный интерес к изучению индиви дуального развития. Биогенетический закон стал мощным инст рументом познания филогении, позволяя судить о кровном род стве и систематических отношениях между организмами и решать разнообразные эволюционно-морфологические пробле мы. Он очень быстро и прочно вошел в учебники зоологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. К. Клаус рассмотрел явление соотношения онтогенеза и филогенеза в своих «Осно вах зоологии» 3, Н. В. Бобрецкий привел формулировку биогене тического закона в «Основаниях зоологии»4, Н. А. Холодковский — в «Учебнике зоологии и сравнительной анатомии»5, Мак Брайд6 и Керр 7 в учебниках эмбриологии. В капитальной, мно готомной сводке «Итоги науки» биогенетический закон упоми нается неоднократно 8.
Сделавшись методом исследования, теория рекапитуляции вызвала на себя дополнительный огонь критики противников дарвинизма и, что, несомненно, важнее, стала предметом конст руктивной дискуссии среди дарвинистов как сама по себе, так и в своих важнейших приложениях. Одна из первых таких дискуссий была порождена теорией гастреи, опорой которой служил биогенетический закон. В ходе этой дискуссии была под
1 |
A. R. Wallace. The wonderful century: its successes and its failures. 3-ed. |
||
2 |
London, New York, 1899, p. 153. |
|
|
W. George. Biologist Philosopher. A study of the life and writings of A. R. |
|||
3 |
Wallace. London, Toronto, New York, 1964. |
|
|
К. Клаус. Основы зоологии, т. 1. Пер. под ред. С. Усова и А. Петун- |
|||
4 |
никова. М., 1873, стр. 63—66. |
1. СПб.— Киев, 1890, |
стр. 77. |
Я. В. Бобрецкий. Основания зоологии, вып. |
|||
5 |
Я. А. Холодковский. Учебник зоологии и сравнительной анатомии. СПб., |
||
6 |
1909, стр. 41 и далее. |
vol. 1. Invertebrata, |
1914. |
Е. W. Mac Bride. Text book of embryology, |
|||
7 G. Kerr. Text book of embryology, vol. 2. Vertebrata, with exception |
of mam |
||
|
malia, 1919. |
|
|
8Итоги науки в теории и практике. М., Изд-во Т-ва «Мир», 1912, т. V, стр. 240—241; т. VI, стр. 646.
ГЛАВА VII. ПОЛЕМИКА ВОКРУГ ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
103 |
робно обсуждена проблема гомологии зародышевых листков и
предложены |
новые гипотезы происхождения многоклеточных. |
По словам |
С. Кушакевича 9, первую попытку объяснить сход |
ство зародышевых листков у представителей разных системати ческих групп предпринял Э. Рей Ланкестер 101, который руковод ствовался при этом законом рекапитуляции.
Тезис Геккеля о гомологии зародышевых листков встретил оппозицию со стороны многих исследователей. Против него воз ражал С. Земпер п. К. Клаус12 истолковывал известное сходство в строении двуслойных зародышей только как следствие приспо собления элементов энтодермы и эктодермы к аналогичным физиологическим отправлениям. Он особенно предостерегал про тив увлечения принципом ценогенеза. Против полной гомологии зародышевых листков возражали также В. Репяхов, Т. Гарбов-' ский, К. Хейдер и др. 13 Выяснилось, что «ни одна из трех групп признаков, могущих служить для обоснования учения о гомоло гии зародышевых листков,— происхождение, строение и судьба — не представляет единообразия, требуемого биогенетическим за коном— главной опорой этого учения»14. Ссылки сторонников биогенетического закона на маскирующее действие ценогенеза расценивались критиками учения о полной гомологии зародыше вых листков как «благовидный предлог оставить без внимания факты, противоречащие предвзятым воззрениям» 15.
Множество возражений вызвало представление Геккеля о гастрее как гипотетическом прародителе многоклеточных16.
9 С. Кушакевич. Очерк учения о зародышевых листах в его прошлом и на
стоящем.— Зап. |
Новороссийск, об-ва естествоисп., |
т. 29. |
Одесса, |
1906, |
стр. 87. |
On the primitive cell-layers of the |
embryo |
as the |
basis |
10 Е. R. Lankester. |
of genealogical classification of Animals and on the Origin of vascular and Lymph systems.— Ann. and Magaz. of Natur. Hist., vol. 11, N 65, 1873.
11 S. Semper. Kritische Gange. III. Die Keimblattertheorie und die Genealogie der Thiere.— Arb. zool.-zootom. Inst. Wurzburg, Bd 1, 1874.
12 C. Claus. Die Typenlehre und Haeckel’s sogenannte Gastraeatheorie. Wien, 1874. Цит. по кн.: А. Богданов. Эмбриональные листы и закладка пер
вичных органов.—Медицинская |
зоология, ч. II. М., 1888, стр. |
332—341. |
13 W. Repiachoff. Keimblatter und |
Primitivorgane.— Zoolog. Anz., |
Bd 4, 1881; |
В. Репяхов. О гаструляции у позвоночных животных с замечаниями отно сительно гомологии зародышевых пластов у Metazoa.— «Зап. Новорос сийск. об-ва естествоисп.», т. 27, вып. 1, 1892; Т. Garbowski. Morphogene-
tische Studien. |
Jena, 1903; К. |
Heider. 1st die |
Keimblatterlehre erschut- |
tert?— Zoolog. Centralbl., Bd. 4, 1897. |
листах..., стр. 101— 102. |
||
14 С. Кушакевич. |
Очерк учения |
о зародышевых |
15Там же, стр. 102.
16W. Salensky. Bemerkungen fiber Haeckel’s Gastrea-Theorie — Arch, fur Naturgesch., Jahrg. 40, Bd 1, 1874; E. R. Lankester. Notes on the Embryology
and |
Classification |
of |
the Animal |
Kingdom etc.— Quart. Journ. |
of Micr. |
Sc., |
vol. 17, 1877; |
F. |
Balfour. On |
the Morphology and Systematic |
Position |
104 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
К. Гегеибаур 17, не отрицая существования рекапитуляций, воз ражал против попыток восстановить процесс эволюции исклю чительно па основании эмбриологического исследования. Он по лагал, что первостепенное значение для решения филогенети ческой проблематики имеют сравнительно-анатомические исследования. Свои сомнения в ценности эмбриологического ме тода филогенетических исследований Гегеибаур мотивировал су ществованием ценогенезов. Морфологов интересовали не зако номерности взаимоотношений между онтогенезом и филогенезом сами по себе, а преимущественно проблема восстановления ро дословного древа, проблема отыскания генетических связей. Ес ли затрагивалась по существу проблема рекапитуляции, то, как правило, на первый план выдвигалась проблема ценогенезов, которые рассматривались как препятствие закономерному вос произведению в онтогенезе эволюционного развития вида. Предпринимались попытки систематизировать причины видоиз менения процесса эмбрионального развития особи. Маршалл 18 усматривал следующие факторы, нарушающие процесс рекапи туляции: тенденцию проложить более прямой путь развития от яйца до взрослого организма, выпадение стадий, гетерохронии и гетеротопии, резкий скачкообразный переход от одной стадии к другой, тенденцию к приобретению личиночными формами новых признаков, не имеющих отношения к истории предков. Он 19 допускал возможность изменения организма на ранних и средних стадиях эмбрионального развития, не отражающихся на строении взрослого и не носящего характер ценогенеза. Одну из главных задач сравнительной эмбриологии Ф. Бальфур 20 ви дел в исследовании филогенетических проблем, в частности в установлении роли личиночных форм для познания филогении,
в |
сопоставлении науплиуса, трохофоры |
и других |
личиночных |
||||||||||
|
of the Spongida.— Quart. Journ. of |
Micr. Sc., vol. 19, 1879; |
он же. Hand- |
||||||||||
|
buch der |
vergleichenden |
Embryologie. |
Obersetzt |
von |
Vetter, |
Bd. |
1, |
1880; |
||||
|
0. Biitschli. Bemerkungen zur Gastraeatheorie. «Morph. Jahrb.», Bd 9, 1884; |
||||||||||||
|
И. И. Мечников. Эмбриологические исследования над медузами |
(1886). |
|||||||||||
|
Избранные биологические произведения. М., Изд-во |
АН |
СССР, 1950. |
||||||||||
17 С. Gegenbaur. Caenogenese. Verh. Anat. Ges., 1888, S. 3—9; |
C. Gegenbaur. |
||||||||||||
|
Ontogenie |
und |
Anatomie in ihren |
Wechselbeziehungen |
betrachtet.— Mor- |
||||||||
|
phol. Jahrb., Bd 15, 1889, S. 1—9; C. Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der |
||||||||||||
|
Wirbeltiere |
mit |
Beriicksichugung |
der |
Wirbellosen. |
Bd |
1, |
Leipzig, |
1898, |
||||
|
S. 578—579. |
Dber |
Rekapitulation |
in der |
Embryologie.-— «Naturwiss. |
||||||||
18 A. M. Marschall. |
|||||||||||||
|
Rundschau». VI Jahrgang, N 1—4, 1891; A. M. Marshall. The |
recapitula |
|||||||||||
|
tion theory. Biological lectures and adresses. Chpt. XIII. London, |
1894. |
Bio |
||||||||||
19 A. M. Marshall. Development of animals. Presidential Adress to the |
|||||||||||||
|
logy. Section D. Report of the sixt. Meet. British Association |
(1890). |
1891, |
||||||||||
20 |
стр. 826—952. |
treatise |
on comparative embryology. Vol. I. London, |
1880. |
|||||||||
F. M. Balfour. A |
ГЛАВА VII. ПОЛЕМИКА ВОКРУГ ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
105 |
форм с вымершими ископаемыми формами, в изучении прови зорных органов в качестве рекапитуляций филогении данного вида и т. п. Собственные проблемы эмбриологии — закономер ности органообразования и т. п.— Бальфур также предлагал изучать под эволюционным углом зрения, подчеркивая при этом историчность как отдельных процессов эмбрионального разви тия (становление зародышевых листков, первичных тканей и органов), так и онтогенеза в целом. Признание взаимоотноше ний между эмбриологическим и палеонтологическим развитием М. Неймайр 21 считал одной из важнейших опор теории эволю ции и плодотворнейшим стимулом дальнейшего ее развития. Он напомнил о существовании у зародыша птиц плюсны и четырех предплюсневых костей, расположение которых напоминает строе ние конечности у пресмыкающихся и которые отсутствуют у взрослой птицы, о повторении в эмбриональном развитии выс ших позвоночных — птиц и млекопитающих — черт строения низкоорганизованных хрящевых рыб.
Но биогенетический закон Неймайр принимал с оговорками. «...Развитие индивидуумов содержит,—-по его словам,—много на поминаний о состоянии предков, но не всякая особенность, кажу щаяся с первого взгляда наследием подобного рода, является таковым в действительности... этим методом должно пользо ваться с большою осторожностью...» 22. Воспроизведение полного облика вымерших предков возможно в том случае, если новые признаки возникают исключительно путем надставки стадий. Дело, однако, обстоит сложнее. Новые признаки, по Неймайру, могут возникать и на ранних этапах онтогенеза. Последо вательность воспроизведения признаков нарушается также вследствие выпадения их из индивидуального развития. Нако нец, возможно сдвигание признаков, сопровождающееся преоб разованием ранних стадий онтогенеза. Последнее обстоятельст во дало повод к отрицанию закономерной зависимости между
онтогенезом и филогенезом. |
«Но |
подобный вывод,— писал |
Неймайр,— как это легко показать, |
совершенно ложен...» 23. На |
|
примере аммонита Psiloceras |
planorbis 24 он демонстрирует зна |
чение индивидуального развития для восстановления истории вида.
Идея рекапитуляции нашла защитника в лице Г. Спенсера, «Зародыш,— по его словам,— должен в общих чертах проходить
21М. Неймайр. Корни животного царства. Введение в науку о происхождении жизни. Пер. М. В. Павловой, с пред. А. П. Павлова. М., 1919, стр. 165— 166.
22Т а м ж е , стр . 165.
23 Т ам ж е, стр . 171.
24 М. Neumayr. Zur Kenntniss der Fauna des unterstehn Lias in den Nordalpen.— Abhandl. d. geolog. Reichsanstalt, 1879, Bd. VII, H. 5.