Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

106 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

по частным линиям через те генеалогические формы, которые предшествовали ему в самые отдаленные эпохи; должно проис­ ходить как бы краткое повторение — рекапитуляция — последо­ вательных структурных форм предков» 25.

Неполное воспроизведение в развитии особи филогенеза Спенсер объяснял действием фактора экономии. В случае вос­ произведения в онтогенезе данной формы всего ряда предков организму пришлось бы затрачивать массу времени и большое количество материала на постройку и последующее уничтоже­ ние множества лишних структур. Этому препятствует фактор экономии, под влиянием которого происходит постоянное сок­ ращение онтогенеза. В ряде случаев сокращение процесса ин­ дивидуального развития совпровождается выпадением отдель­ ных фаз эмбриогенеза. По этим причинам в развитии особи воспроизводятся только общие черты сходства зародыша с предковыми формами, восстанавливается лишь «смутное изображе­ ние их руководящих черт»26. Фактор экономии определяет также «предварительное приспособление», как назвал Спенсер приспо­ собления, возникающие в онтогенезе раньше, чем они должны возникать согласно ходу филогенеза. Спенсер не видел в пред­ варении признаков ничего мистического и стремился найти этому явлению материалистическое объяснение.

Несмотря на широкую известность и практическую значи­ мость биогенетического закона, лишь в конце XIX в. А. Оппель впервые детально прослеживает, в какой мере онтогенез пов­ торяет филогенез. Детально сравнив различные органы у 28 ви­ дов позвоночных животных, находящихся на сходных стадиях эмбрионального развития, Оппель27 принял биогенетический закон Геккеля, внеся в него коррективы: онтогения есть пов­ торение филогении с поправкой на величину онтогенетической разницы. Под онтогенетической разницей подразумевалось от­ личие эмбрионального развития потомков сравнительно с тако­ вым у предков. Изменение эмбрионального развития обуслов­ ливается, по Оппелю, двумя факторами: гетерохронией и он­ тогенетической субституцией. Значение гетерохронии было подчеркнуто рядом ученых до Оппеля; здесь он следовал за Геккелем. Что же касается онтогенетической (или эмбриональ­ ной) субституции, то под ней Оппель подразумевал процесс выпадения последних стадий эмбрионального развития органа и

25Г. Спенсер. Основания биологии, т. I. Пер. с англ. В. А. Герда. СПб., 1899;

стр. 270.

26Там же, стр. 273.

27A.Oppel. Vergleichung des Entwicklungsgrades der Organe zu verschiedenen Entwicklungszeiten bei Wirbeltieren. Jena, 1891.

замены их рядом новых стадий. Эта сторона представлений Оппеля осталась неразработанной, между тем как проблема гетерохронии выдвигается в его работе на первый план, что стимулировало дальнейшую интенсивную ее разработку.

Опыт монографического исследования по эмбриональному развитию свиньи убедил и Ф. Кейбеля 28 в односторонности геккелевской формулы закона рекапитуляции. Прямолинейное вос­ приятие закона привело его к заключению, что обобщение Гек­ келя было бы верно только в том случае, если бы в эмбрио­ нальном развитии удалось бы обнаружить филогенетические стадии предрыбы, рыбы, протамниота и т. п. Кейбель справед­ ливо считал нахождение таких стадий в онтогенезе современ­ ных млекопитающих невозможным. Само понятие «стадии» ка­ залось ему неприемлемым, ибо оно предполагает строгое ог­ раничение отдельных моментов развития, тогда как в действительности процессы онтогенеза испытывают многочис­ ленные смещения во времени и историческая последователь­ ность их сильно нарушается. Но он не отрицал, что в онтоге­ незе сохраняются благодаря наследственности некоторые осо­ бенности, присущие предкам современных млекопитающих.

Свои усилия Кейбель 29 направил на исследование причин ге­ терохронии. Гетерохрбнии, по его мнению, обусловливают функ­ цию различных органов, поскольку время появления органа в большой степени зависит от времени, когда он должен начать функционировать. Вследствие сдвигания стадий во времени сле­ ды эволюционного развития в большинстве случаев совершенно исчезают из онтогенеза. Взгляды Кейбеля на рекапитуляцию принципиально отличались от представлений Геккеля. У Гекке­ ля, при всех его недостатках, рекапитуляция выступала как общая закономерность процесса развития, в то время как Кей­ бель рассматривал это явление формально, изолированно, не как общую закономерность эволюции. Путь к фактической про­ верке биогенетического закона Кейбель 30 видел в сравнительном изучении онтогенезов различных форм.

Новый метод изучения гетерохронии, состоявший в сравне­ нии различий в степени развития гомологичныхорганов, отно­ сящихся к определенной системе органов развивающегося эмб­ риона, с различиями, которые существуют между теми же орга­

108 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

нами у взрослого животного, был предложен Э. Менертом 31. Проведенное им сравнение между скоростью и интенсивностью эмбрионального развития прогрессивных и атрофирующихся элементов скелета различных позвоночных животных показало, что регрессивные, или рудиментарные, элементы скелета запаз­ дывают в своем развитии и, напротив, прогрессивные элемен­ ты развиваются ускоренно. На вопрос, чем вызываются явления ускорения и замедления в онтогенетическом развитии, Менерт отвечал в духе Ламарка, принимая, что ход постэмбрионально­ го развития органов зависит от упражнения и неупражнения и что отсутствие функционального упражнения органа у бли­ жайших предков и приводит к задержке в развитии его у по­ томков и, наоборот, упражнение органа у предков ведет к ускоренному его развитию у потомков. Ретардация, или замед­ ление в развитии, состоит, по Менерту, в запаздывании за­ кладки органа, замедлении гистологической дифференцировки, замедлении процессов роста, а акцелерация, или ускорение в развитии,'— в ранней закладке, ускорении гистогенетических процессов, в быстром росте. Главный вывод Менерта, обобщаю­ щий его представление о связи между гетерохрониями и про­ грессивным и регрессивным строением органов, сформулирован в его основном законе органогенеза: «Скорость процесса онто­ генетического развития (роста) пропорциональна высоте раз­ вития, достигнутой им в данное время. Она каждый раз по­ вышается с повышением раз достигнутой высоты развития и падает вместе с понижением этой высоты развития» 32.

Разобрав соотношения между биогенетическим законом и ос­ новным законом органогенеза, Менерт принял биогенетический закон, хотя считал необходимым несколько видоизменить его. По убеждению Менерта, принцип закономерного повторения фи­ логенеза в онтогенезе выдержал испытание временем. Правда, Менерт понимал его несколько иначе, чем Геккель, распрост­ раняя его не на весь организм в целом, а лишь на отдельные органы.

Поскольку, по Менерту, интенсивность эмбрионального органогенеза зависит от степени филогенетической эволюции, то биогенетический закон должен приобрести такой вид: «Онтоге­ нез есть измененное повторение филогенеза. Скорость течения каждого органогенеза, а также каждой фазы последнего прямо

31 Е. Mehnert. Die individuelle Variation der Wirbeltierembryonen.—Morph. Arb. Bd. 5, 1898; он же. Biomechanik, erschlossen aus den Prinzipien der Organogenese, Jena, 1898; он же. Kainogenesis als Ausdruck differenter phylogenetischer Energien. Jena, 1897.

32 E. Mehnert. Biomechanik..., S. 73,