Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

стадий. Онтогенез видоизменяется таким образом, что модифи­ кации взрослых стадий предшествуют модификации у эмбриона. При этом онтогенез не удлиняется. По Седжвику, прохождение длинной серии стадий есть первичное свойство живой материи, и продолжительность индивидуального развития не менялась в ходе эволюции.

Идея Седжвика о возникновении эволюционных новообразо­ ваний за счет изменения эмбриональных стадий плодотворна, хотя для 1909 г. она была ненова. Однако некоторые положе­ ния Седжвика вызывают возражения. Так, способ эволюцион­ ных преобразований путем эмбриональных вариаций им абсолю­ тизирован, и надставка стадий как один из путей эволюции совершенно исключена. Процесс эволюционного преобразования онтогенеза, по Седжвику, совершается однозначно: сначала из­ меняется эмбриональная стадия, а затем в соответствии с ней изменяются признаки взрослого животного. Однако эта схема ограниченна; известны многочисленные случаи, когда органы развиваются в эмбриональный период и исчезают у взрослых форм (хорда млекопитающих). Неверно также утверждение Седжвика, что продолжительность онтогенеза — величина из­ начально данная и неизменная. Достаточно сравнить между со­ бой индивидуальное развитие миноги и человека, эволюирующих от какого-то общего предка, обладавшего определенной продолжительностью жизненного цикла, чтобы убедиться, что они разнятся очень существенно и по длительности онтогенеза, и по характеру эмбриональных процессов.

Ученик Седжвика В. Гарстанг38 продолжил критический ана­ лиз биогенетического закона. Он отказался признать закон, считая, что онтогенез не повторяет филогенез, а творит его. Чтобы понять эту броскую формулу, нужно прежде всего ра­ зобраться в том, какой смысл вложен здесь в понятие фило­ генез. Гарстанг определяет филогенез как совокупность онто­ генезов, располагающихся по линии филогенетических модифи­ каций. Филогенез, в представлении Гарстанга,— это последова­ тельный ряд взрослых структур. В онтогенезе может иметь место зародышевое сходство, равноценное по своему значению лишь сходству детей с родителями. О рекапитуляции как результате закономерных отношений между онтогенезом и эволюцией речь в данном случае не идет. Правда, Гарстанг признает, что он­ тогенез имеет тенденцию повторять в нормальных условиях жиз­ ни те же. последовательные изменения формы, через которые прошли предки, но рассматривает такие случаи как исключе-

88 W. Garstang. The theory of recapitulation. A critical restatement of the biogenetic law.— The Journ, of the Linnean society of London, Zoology, vol. 35, 1922. '

112ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Скритикой учения о рекапитуляции выступил Л. Виаллетон42, объяснявший сходство зародышей высших форм с низ­ шими наличием общих законов развития. Он указал на воз­ можность ошибочного отнесения к рекапитуляции случаев кон­

вергентного сходства 43.

Представляют интерес работы Г. Ф. Осборна44, поскольку при создании теории филэмбриогенеза Северцов обращал внимание на значение его идеи о мозаичном характере эволюции приз­ наков у животных. У Осборна признаки выступают как само­ стоятельные, независимые от организма как целого, плохо свя­ занные друг с другом единицы. Точка зрения Осборна находилась в противоречии со взглядами Северцова, который на многих примерах показал, что признаки объединяются кор­ релятивными связями и не могут рассматриваться независимо от организма 45. Северцов обращался к работам Осборна только для того, чтобы противопоставить идею мозаичного характера развития признаков в эволюции скомпрометировавшей себя идее повторения в онтогенезе высших форм животных законченных анцестральных портретов — рептилийной, амфибийной и рыбо­ образной стадий.

Многие исследователи задумывались над вопросом, каковы критерии выделения рекапитуляций и каковы причины их сох­ ранения. Мак Брайд46 вслед за Седжвиком предположил, что палингенезы в большей мере сохраняются на личиночных ста­ диях. К причинам сохранения рекапитуляции относили выполне­ ние рекапитулирующей частью гормональной функции, необхо­ димой для последующего развития органов 47. Другое объясне­ ние сводилось к тому, что рекапитулирующие органы не стояли на пути прогрессивного развития признаков 48 и что в процессе эволюции все ненужное выпадает из онтогенеза 49.

42 L. Vialleton. Un probleme de revolution. La theorie de la recapitulation des

46 Е. W. Mac Bride. Sedgwick’s theory of the embryonic phase of ontogeny as an aid to phylogenetic theory.— Quart. Jour. Micr. Sci., v. 37, 1895, стр. 325—342.

Для учения о рекапитуляции существенное значение имело развитие понятия гомологии. Дискуссии о критериях гомоло­ гии 50, разногласия, порожденные различными подходами к оп­

теории рекапитуляции. Эмбриологический критерий гомологии для суждения о соотношении индивидуального и исторического развития был впервые широко использован Ч. Дарвином. Опи­ раясь на него, Дарвин, в частности, придал эмпирическому обобщению К. М. Бэра характер эволюционного закона заро­ дышевого сходства. Этим же критерием руководствовался Ф. Мюллер при изучении рекапитуляций в онтогенезе ракооб­ разных. Теснейшим образом проблему гомологии связал с био­ генетическим законом, теорией гастреи и другими своими по­ строениями Э. Геккель. Им был сформулирован плодотворный принцип гомологизирования органов, развивающихся из сход­ ных (гомологичных) зародышевых листков. В развернувшейся затем дискуссии были высказаны диаметрально противополож­ ные суждения. Сторонники одной точки зрения полагали, что именно гомология является доказательством общности проис­ хождения, филогенетической близости. Другая точка зрения сводилась к утверждению, что именно общность происхождения дает право судить о гомологии. Против последнего утвержде­ ния выдвигался довод, согласно которому судить о гомологии по генеалогическим соображениям трудно, ибо существующие родословные древа в той или иной мере гипотетичны. Наконец, представители идеалистической морфологии отвергли эволю­ ционное представление о гомологии, введя взамен понятие «ти­ пового сходства», возрождающее идею абстрактных первичных форм в духе Л. Агассиса. Вслед за А. Нэфом 51 против истори­ ческой интерпретации гомологии выступил А. Мейер 52.

Морфологи последарвиновского периода различали несколь­ ко критериев гомологии: онтогенетический, сравнительно-ана­ томический и филогенетический. Большие споры вызвал вопрос ®б обязательности совокупного рассмотрения главных критери­ ев гомологии — развития из однотипных зачатков, сходства по­ ложения и структуры, существующих переходных форм. «Дис­

50 Л. Я. Бляхер. Аналогия и гомология. Этюды по истории морфологии. 6. —

Всб.: Идея развития в биологии. М. «Наука», 1965, стр. 123—203.

^A. Naef. Die individuelle Entwicklung organischer Formen als Urkunde inrer

114 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

куссия об определениях и критериях гомологии сейчас завер­ шается,— по словам Бляхера,— признанием невозможности требовать при суждении о гомологии совпадения всех известных критериев»53. При этом предпочтение отдается большинством морфологов сравнительно-анатомическому критерию. Главным мерилом при определении гомологии и выяснении генеалоги­ ческих отношений считают сравнительную анатомию, а не эмб­ риологию Э. Вильсон 54 и Г. де Бер 55.

Известно, какой восторженный прием встретила эволюцион­ ная теория Дарвина в России. Здесь она нашла хорошо под­ готовленную почву: плеяда отечественных ученых во главе с А. О. и В. О. Ковалевскими, И. И. Мечниковым, И. М. Сече­ новым и К. А. Тимирязевым взяла на себя труд пропаганды и развития дарвинизма. Среди остальных проблем развития орга­ нического мира обсуждению была подвергнута и проблема со отношения онтогенеза и филогенеза.

Закон рекапитуляции получил отражение в трудах русских зоологов, ботаников и палеонтологов. Вслед за А. О. Ковалев­ ским и И. И. Мечниковым одним из первых воспринял и ис­ пользовал это дарвиновское обобщение основоположник эволю­ ционной палеонтологии В. О. Ковалевский. Рассматривая остео­ логию двух ископаемых видов копытных, Ковалевский отмечал, что молочные зубы часто представляют анцестральные призна­ ки, утраченные современными животными 56.

Наличие общих для данной группы животных признаков, например нижнего молочного зуба у парнопалых копытных, сви­ детельствует, по Ковалевскому, в пользу общности их првисхождения 57. Аналогичное мнение о происхождении зародышевого сходства высказал А. П. Павлов 58.

«Существеннейшим догматом» дарвинизма назвал биогене­ тический закон В. В. Заленский. По его мнению, громадная важность закона несомненна. Благодаря дарвинизму «биогене­ тическая теория» легла в основу эволюционной морфологии. «Свет, внесенный дарвинизмом в область человеческого знания,

53Л. Я. Бляхер. Аналогия и гомология, стр. 190.

54Е. В. Wilson. The embryological criterion of homology.— Biol. Lectures. Mar, biol. lab. Woods Hole, 1896, стр. 101— 124.

57 Там же, стр. 28.

s* А. П. Павлов. Полвека в истории науки об ископаемых организмах. М., 1897, стр. 17.