Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

пробудил к жизни эту теорию; он поставил ее в неразрывную связь с фактическим исследованием и дал ей прочную основу» 59. Первоначально биогенетический закон, дедуцированный из ог­ раниченного числа фактов, представлял собой, по Заленскому, лишь гипотезу. Тем не менее морфологи восприняли закон как окончательно доказанный, мало заботясь о проверке его истин­ ности. Чтобы поднять биогенетический закон до разряда твердо обоснованных естественнонаучных обобщений, следовало уста­ новить параллелизм эмбрионального и палеонтологического раз­ вития хотя бы для некоторых групп животных. В поисках пря­ мых доказательств закона Заленский обратился к филогении птиц. Он указал на находку археоптерикса, описанного Р. Оуэном, на обнаруженные в Америке формы ископаемых птиц, объединенных О. Маршем в группу зубастых птиц — Odontornithes, на открытие ряда древних форм, переходных между археоптериксом и чешуйчатыми амфибиями. Одновременно он сослался на эмбриологические исследования, позволившие най­ ти зубы у зародышей современных птиц, установить, что хвост зародышей волнистого попугая при закладке имеет большую длину, чем на позднейших стадиях, и что форма плюсны в эмбриональном развитии птиц повторяет форму плюсны различ­ ных порядков динозавров. Биогенетический закон находит, по Заленскому, подкрепление и в материалах по филогении копыт­ ных и морских ежей. В частности, сравнение эмбрионального развития современных морских ежей с палеонтологическим ря­ дом их ископаемых предков обнаружило между этими двумя рядами замечательное сходство. Подытоживая все эти данные, Заленский отметил, что во всех случаях, когда эмбриология и палеонтология действуют совместно, результаты исследований подтверждают справедливость биогенетического закона. «В об­ щих чертах и теперь уже мы вправе принять, что различные стадии эмбрионального развития животного соответствуют раз­ личным изменениям, которым подвергались предки этого живот­ ного. Онтогения есть краткое повторение филогении»60. Пос­ ледние слова могут дать повод думать, что Заленский пол­ ностью солидаризируется в понимании биогенетического закона с Э. Геккелем. Это не совсем так. Заленский подчеркивал, что

5» В. В. Заленский. О биогенетическом законе. Речь, произнесенная на тор­ жественном акте имп. Новороссийского университета 30 августа 1884 г. — Зап. имп. Новороссийск, ун-та, т. 40, Одесса, 1884, стр. 6.

60 Там же, стр. 22.

116 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

приспосабливаясь к среде. По его мнению, подразделение процессов эмбрионального развития на палингенезы и ценогенезы составляет одну из наиболее удачных мыслей Геккеля. Трудность состоит в том, чтобы суметь в каждом отдельном случае провести разделение этих процессов. При условии, ког­ да не разработаны общие принципы такой дифференциации, когда не определены границы и общий характер ценогенезов, можно лишь предположительно, хотя и с большой долей уве­ ренности, говорить о большом значении ценогенезов для раз­ вивающегося организма. Принимая во внимание действие за­ кона соотносительной изменчивости, Заленский ставит объем ценогенеза в зависимость от физиологических корреляций меж­ ду органами, от силы воздействия факторов, окружающих раз­ вивающийся организм, и от способа воздействия этих факторов.

Заленский реалистично оценивал роль биогенетического за­ кона; именно ему «мы обязаны плодотворной разработкой мор­ фологии в продолжение последних лет». При всем этом от него не ускользнули и случаи одностороннего увлечения законом, вы­ разившегося в построении малообоснованных родословных таб­ лиц и сомнительных гипотез, и ограниченность исключительно морфологического подхода к проблеме рекапитуляций, остав­ ляющего в стороне главное: выяснение элементарных свойств ор­ ганизма — механизма изменчивости и наследования измененных признаков. Заглядывая вперед, Заленский писал: «Морфология будущего должна стать наукою не только наблюдения, но и опыта. Этим только путем — путем экспериментального иссле­ дования организма по отношению к изменчивости и наследст­ венности рядом с наблюдением — морфология может получить прочное основание и, следуя по пути, начертанному гениаль­ ным творцом теории естественного подбора, придет к разреше­ нию своих заветных задач»61.

Идею рекапитуляции Заленский использовал в своих науч­ ных исследованиях62. В метаморфозе личинки полихет (трохофоры) он выделил три стадии — трохогаструлу, трохофору и трохонейрулу. Поскольку названные стадии присущи ряду форм (турбеляриям, немертинам, сипункулидам, коловраткам и т. д.), они воспроизводят соответствующие этапы их филогенеза. В це­ лом же в группе червей наблюдается следующая картина: в раз­ витии плоских червей встречается лишь стадия трохогаструлы;

у немертин и коловраток имеются стадии трохогаструлы и трохофоры; все три стадии проходят в своем развитии кольчатые и звездчатые черви. Опираясь на эти данные, Заленский пы­ тался дать филогенетически обоснованную классификацию червей.

Эволюционная теория оказала влияние не только на общее направление исследований в области эмбриологии, но и на вы­ бор изучаемых объектов. Предпочтение стало отдаваться изуче­ нию животных форм, которые стоят на краю систематических групп 63. Онтогенетические данные широко привлекались отече­ ственными учеными для филогенетических выводов. «Одним из обязательных параграфов всякой эмбриологической работы,— писал В. А. Догель,— является отдел, трактующий о филогене­ тических отношениях рассматриваемых животных. Это вполне понятно, так как филогения любой группы животных более чем наполовину основана на биогенетическом законе развития»64.

Схематичность геккелевского представления о взаимоотно­ шениях онтогенеза и филогенеза вызвала суровую оценку у Я- А. Борзенкова, который считал, что Геккель не привел ни­ каких оснований для биогенетического закона65. Борзенков вскрыл непоследовательность философской трактовки закона. Сославшись на мнение Геккеля, что рекапитуляция только в редких случаях бывает полной и верной и что повторение «фальсифицировано» ценогенезами, он заметил, что выражение «фальсифицировано» звучит странно «под пером писателя, по­ стоянно толкующего о том, что в природе все совершается по вечным, неизменным механическим и физико-химическим за­ конам, без участия какого-нибудь человекоподобного суще­ ства» 66.

Одна из возможностей судить о путях эволюции заключа­ лась в изучении ненормальных уклонений в индивидуальном развитии — аномалий и уродств. Рассмотрев главные пути воз­ никновения ненормальных уклонений, Шимкевич пришел к вы­ воду, что почти каждому из этих путей соответствуют примеры видообразования. «Недоразвитие, переразвитие и слияние орга­ нов; гетеротаксия, гетеротопия и гетерохрония, перенесение при­ знаков одного пола на другой; остановка в развитии и атавизм

118 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

и даже образование двойников — все эти явления имели место при происхождении видов...»,—таково было его заключение67.

Факты тератологии Шимкевич сопоставил с биогенетическим законом. По его представлениям, филогенез вида — крайне сложное явление, в котором проявляются две тенденции: стрем­ ление организма повторять в своем развитии стадии эволюции вида и стремление к сокращению и упрощению индивидуаль­ ного развития, стирающего эволюционную последовательность стадий. Отсутствие прямого порядка стадий объясняет, согласно Шимкевичу, почему остановка в развитии не приводит к вос­ произведению полного портрета того или иного предка данного вида. В тех случаях, когда развитие зародыша приближается к прямому порядку, аномалии напоминают предков; примерами тому могут служить характерные для пресмыкающихся двурасщепленный язык и конические зубы, которые в виде аномалии встречаются у человека. Если же онтогенез совершается иначе, чем у предков данной формы, остановка в развитии приводит

кпоявлению таких признаков, которые никогда не встречались

упредков, например, к многочисленности сердец68. Для углуб­ ленного понимания эмбрионального развития большое значение имел открытый Шимкевичем меторизис 69. Под ним понимаются случаи, когда орган, развивающийся первоначально из двух за­ чатков различного происхождения, подчас даже принадлежа­ щих к разным зародышевым листкам, вследствие вытеснения одного зачатка другим начинает развиваться преимущественно или исключительно за счет одного из прежних зачатков. С по­ мощью принципа меторизиса Шимкевич объяснил кажущееся отсутствие гомологии между вольфовым и мюллеровым прото­ ками у Anamnia и Amniota. Шимкевич предположил, что изме­ нения, затрагивающие половые клетки и ранние стадии эмбрио­ нального развития, дают более глубокие новообразования, чем изменения, претерпеваемые организмом на позднейших стадиях развития. Правда, он отметил предположительный характер этих рассуждений, мотивируя это тем, что процессы, совершаю­

щиеся «в тайниках молекулярного строения половой клетки», пока остаются недоступными наблюдению.