ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 184
Скачиваний: 0
120 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
ются существенные расхождения. Смещение стадий развития, которое может затрагивать как отдельные органы, так и орга низм в делом и к тому же совершаться независимо, делает
невозможным полное |
отождествление онтогенетических стадий |
с филогенетическими. |
|
Шимкевич предпринял попытку ближе разобраться в поня тии гетеротопия. Сюда он относил случаи смещения органов, вроде перехода легких наземных позвоночных и плавательного пузыря рыб, соответственно на брюшную и спинную стороны. Перенесение же зачатка из одного эмбрионального пласта в другой относится им к другим категориям явлений — меторизису, возникновению нового зародышевого листка (мезодерма), активному перемещению половых клеток в различные зароды шевые листки.
К обсуждению биогенетического закона Шимкевич возвра щается в 1921 г. Назвав биогенетический закон «капитальным обобщением современной эмбриологии», он отметил, что «перво степенное значение и непоколебимость» закона для него «вполне ясны» 7>. Он напомнил о своих статьях, где ему удалось пока зать, что глаза позвоночных прошли в своей эволюции три ста дии, довольно точно повторяющиеся в онтогенезе: ямковидную, пузыревидную и бокаловидную. Одновременно Шимкевич под черкнул ограниченность биогенетического закона, позволяющего судить лишь о самых общих этапах эволюции. Ни одна стадия эмбрионального или постэмбрионального развития не отражает полного облика предка.
Положительно оценивая исследования Северцова, точнее вы яснившие место биогенетического закона в явлении соотноше ния онтогенеза и филогенеза, Шимкевич провел более четкое различие между понятиями появления и проявления признака. Сам он пользовался термином проявление признака, стремясь подчеркнуть невыясненность конкретного механизма новообра зования признаков. Таким образом, на бурно дискуссировав шийся вопрос, повторяет ли онтогенез филогенез, Шимкович дал положительный ответ. Разительные доказательства биоге нетического закона, утверждал он, встречаются не только в онтогенезе многоклеточных, но и у простейших. Сидячие сосу щие инфузории, лишенные ресничек, проходят зародышевую подвижную стадию, когда они снабжены ресничками, располо женными венчиками, как у кругоресничных инфузорий, что свидетельствует, по Шимкевичу, об их происхождении от по-17
71 В. М. Шимкевич. О закономерности биологических явлений.— Экскурси онное дело, 1921, № 2—3, стр. 21.
ГЛАВА VII. ПОЛЕМИКА ВОКРУГ ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
121 |
следних. Такое же значение придавал он жгутиконосной стадии, проходимой миксомицетами 72.
Полемика Шимкевича с противниками распространения био генетического закона на простейших завершилась в его пользу. Последующие исследования показали, что принцип рекапиту ляции действительно находит свое выражение у простейших7"3. Со всей определенностью вопрос о применимости биогенетиче ского закона к эволюции простейших был решен В. А. Доге лем. Согласно Догелю, многочисленные рекапитуляции у про стейших отчетливо проявляются на разных фазах жизненного цикла, на разных фазах роста отдельного индивида, а в неко торых случаях — при делении ядер и в условиях эксперимента 74.
Рекапитуляции у простейших возможны, по Догелю, лишь при известных условиях75. К ним прежде всего относится из менение образа жизни. Так, у представителей одного из под классов инфузорий, перешедших к сидячему образу жизни, а именно у Suctoria, имеет место рекапитуляция анцестраль-
ного признака в форме |
ресничной свободноживущей |
стадии. |
В онтогенезе Peritricha |
также имеется анцестральная |
«личи |
ночная» стадия, снабженная ресничками, что позволяет сбли жать их с Thigmotrichida. Пример рекапитуляции, вызванной переходом к ползающему образу жизни, дают Dinamoebidium varians, у которых проявляется ряд анцестральных признаков: образование рогатых цист, полинтомия и формирование жгути коносных гимнодиниеподобных бродяжек. Эти признаки харак терны для планктонных Dinoflagellata, сильно видоизмененными представителями которых и является Dinamoebidium.
Еще более яркий случай рекапитуляции дает подкласс ра диолярий, в онтогенезе представителей некоторых видов кото рых воспроизводятся признаки строения взрослых форм ниже стоящих видов. Иллюстрацией к сказанному может служить исследование В. Т. Шевякова, обнаружившего подобную карти ну в отряде Acantharia 76.
Многоядерные формы Opalinia (Opalina и Cepedea) рекапиту лируют двухъядерную стадию, присущую взрослым формам бо
72Там же, стр. 453.
73В. А. Догель. Общая протистология. М., «Советская наука», 1951; Раз
дел «Биогенетический закон и простейшие» цитируемой монографии В. А. Догеля с незначительными сокращениями вошел в книгу: В. А. Догель, Ю И. Полянский, Е. М. Хейсин. Общая протозоология. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1962, стр. 423—431.
74В. А. Догель. Общая протистология, стр. 402.
75Там же, стр. 403—410.
76W. Т. Schewiakoff. Die Acantharia des Golfes von Neapel. Fauna u. Flo ra Golfes Neapel, Monogr. 37. 1926.
122 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
лее примитивных родов Protoopalina и Zelleriella. По убежде нию Догеля, «явление рекапитуляции более древних признаков и стадий развития весьма широко распространено у простей ших. В этом отношении они дают не меньшее количество слу чаев и не менее поучительные примеры, чем Metazoa» 77.
Изучение филогении ископаемых аммонитов Kepplerites и Kosmoceras привело А. П. Павлова к заключению, что признаки, характерные для ранних этапов развития предков, в отдельных случаях становятся признаками организма взрослого потомка. Это явление было названо Павловым филогенетическим ускоре нием. Соответственно ранние стадии онтогенеза, предвосхищаю щие признаки отдаленных потомков, Павлов стал именовать профетическими, или пророческими, фазами. Открытие Павлова вызвало довольно оживленную полемику, в которой приняли участие Д. Н. Соболев, Л. С. Берг, Д. Н. Соколов, Б. М. Жит ков, П. П. Сушкин, О. Шиндевольф, Л. Спат, Б. М. КозоПолянский и др. Часть названных ученых отстаивала мысль, что протерогенические признаки являются признаками пророче скими, предваряющими будущее. На этом основании строили антиэволюционные теории (Берг, Шиндевольф). Другие ученые видели в профетических фазах рекапитуляцию, вызванную сдви ганием «взрослых» признаков на более ранние стадии онто генеза.
А. Н. Иванов заново изучил после Павлова онтогенез рако вины Kepplerites и Kosmoceras, найдя дарвинистическое объяс нение возникновению профетических фаз. Kosmoceras произошел из Kepplerites вследствие брадигении — замедления развития, вызывающего филогенетическое новообразование. Любая стадия эмбриогенеза способна в случае необходимости стать признаком взрослого индивидуума, т. е. приобрести характер «пророчествую щей» 78. Брадигению Иванов рассматривал как один из спо собов эволюции наряду с филэмбриогенезами А. Н. Северцова. Оказалось, таким образом, что закономерность, найденная А. П. Павловым при изучении эволюции аммонитов, отнюдь не
противоречит биогенетическому |
закону, как это |
утверждали |
Д. Н. Соколов, Л. С. Берг, |
О. Шиндевольф |
и Л. Спат. |
Выступая в защиту биогенетического закона, получившего новое освещение в теории филэмбриогенеза, А. Н. Иванов (1939) писал: «Биогенетический закон как закон исторической взаимо зависимости онтогенеза и филогенеза верен. Отпало геккелев-
77В. А. Догель. Общая протистология, стр. 410.
78А. Н. Иванов. К вопросу о так называемой «профетической фазе» в эво
люции Kosmoceraticae.— Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, отд. геол..
т. 20, 1945, вып. 1—2, стр. 22.
ГЛАВА VII. ПОЛЕМИКА ВОКРУГ ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
123 |
ско-ламаркистское обоснование рекапитуляции. Но факты река питуляции — объективная реальность» 7Э.
Неудовлетворенность состоянием разработки проблемы река питуляции высказал С. И. Лебедкин, исследования которого позволяют судить о взаимоотношениях генетики с дарвинизмом в области проблемы рекапитуляции в 30-е годы XX в. С точки зрения Лебедкина, «проблема рекапитуляции есть проблема на следственности» 7980. Решение проблемы рекапитуляции требует выяснения закономерностей наследственности, благодаря кото рым становится возможным процесс повторения в онтогенезе анцестральных черт. Отсюда вытекает необходимость нового подхода к явлениям наследственности. Это не было, однако, учтено. К явлению рекапитуляции неприложимы не только за коны Г. Менделя, имеющие отношение исключительно к пове дению признаков при гибридизации, но и последующие построе ния генетиков. «Попытка Моргана...— отмечал Лебедкин,— объ яснить, исходя из современных представлений генетиков, явления рекапитуляций ясно показывает всю недостаточность этих общих представлений»81. Биогенетический закон Геккеля, воплощавший в себе теорию рекапитуляций, Лебедкин отвергал на том основании, что посылкой к нему служит признание на следования приобретенных признаков. Единственную попытку подвести под биогенетический закон новую базу предпринял, по Лебедкину, А. Нэф. Правда, и попытка Нэфа оказалась неудачной. Против его закона конечных изменений, согласно которому изменения в зиготе в силу корреляционных связей проявляются лишь на конечных этапах онтогенеза, в результате чего ранние стадии рекапитулируют прошлое, говорили ценогенезы, случаи возникновения изменений на ранних стадиях и накопленные генетикой данные об автономном изменении при знаков.
Признав, что биогенетический закон в первой трети XX в. является ненужным и вредным принципом и что сколько-ни будь удовлетворительной теории рекапитуляции не существует, Лебедкин наметил собственный путь к построению такой теории. Первый шаг в этом направлении он усматривал в создании
формальной теории рекапитуляций, под которой подразумевал систему критериев истинных рекапитуляций. Подобную формаль ную теорию рекапитуляций Лебедкин находит в учении Бэра о
79А. Н. Иванов. Биогенетический закон и исследование филогенеза в палеон тологии.— Уч. зап. Каф. геологии Моек. гос. пед. ин-та, вып. 1, 1939, стр. 175.
80С. И. Лебедкин. Биогенетический закон и теория рекапитуляции.— За
марксистско-ленинское естествознание, 1932, вып. 3—4, стр. 96. 81 Там же, стр. 97.