ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 192
Скачиваний: 0
ГЛАВА VIII. КРИТИКА ТЕОРИИ РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
139 |
жановский, задача исторического исследования состоит в дати ровании возраста всех рекапитуляций и нахождении старых ре капитуляций среди новых. Специально для этой цели он раз работал сложную формальную систему рекапитуляций.
Крыжановский допускал, что существует только один спо соб эволюционных изменений онтогенеза — вытеснение одних фаз другими. «Все разнообразие эволюционных проявлений в онтогенезе создается разнообразием времени и мест вытесне ния» 50.
Как ни странно, критические и теоретические положения Крыжановского были направлены против Геккеля, хотя давно существовала теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова — наи более разработанная морфологическая теория соотношения он тогенеза и филогенеза. Ее Крыжановский не анализирует, ог раничившись замечанием, что теория филэмбриогенеза пред ставляет собой внутренне противоречивую и лишенную смысла надстройку на биогенетическом законе. По словам Крыжанов ского, созданием теории филэмбриогенеза преследовали цель «вывести взрослый организм из того тупика, в который завел его биогенетический закон, благодаря ценогенезам — палингенезам запретивший ему эволюировать» 51. Это было достигнуто путем различения и противопоставления ценогенезов и филэмбриогенезов и признания филогенетического значения только за по следними. В свою очередь в этом сказалось ограниченное по нимание филогенеза, противопоставление онтогенеза взрослому состоянию организма, якобы характерное для теории филэмб риогенеза.
*
В том, что Геккель на первых порах привлек на себя основ ной огонь критиков теории рекапитуляции, нет ничего удиви тельного. Но историка науки не может не поразить другое обстоятельство: в мировой биологической литературе биогене
тический |
закон и теория рекапитуляции Геккеля оставались |
|
главным |
объектом |
обсуждения по меньшей мере до конца |
30-х годов нашего |
века, несмотря на то что в 1910— 1912 гг. |
|
Северцов предложил и на протяжении четверти века система тически развивал теорию филэмбриогенеза и последняя получи ла известность как в нашей стране, так и за рубежом. Одну из своих задач Северцов видел в том, чтобы разрешить те противоречия, которые таили в себе биогенетический закон и теория рекапитуляции Геккеля, и выяснить их рациональный смысл.
Там же, стр. 361. *1 Там же, стр. 362.
Глава IX
ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ И УЧЕНИЕ О НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Интенсивная разработка проблемы наследственности во второй половине XIX в. привела к созданию многочисленных гипотез, авторы которых пытались отыскать связь между материальными структурами клетки и явлениями наследственности и развития.
После того как в начале XX в. изучение наследственности оформляется в самостоятельную науку, биогенетический закон и теория рекапитуляции становятся предметом пристального внимания генетиков. Их позиция послужила одним из источни ков кризиса теории рекапитуляции в конце XIX — начале XX в. Введение строгого генетического параметра в теорию рекапи туляции обнажило сложный характер эволюционных изменений. Даже «простейший» тип подобных изменений — надставки ко нечных стадий онтогенеза — начинает связываться с изменения
ми |
генотипа и |
всего |
индивидуального |
развития |
(например, |
Б. |
Гатчек, 1880 |
Я- В |
1892 г. А. Вейсман |
выдвинул |
свою тео |
рию зародышевой плазмы12, с которой согласовывал явление рекапитуляции. Индивидуальное развитие представлялось Вейсману в виде процесса, определяемого гипотетическими части цами, входящими в состав зародышевой плазмы,— детерминан тами. При дроблении детерминанты распределяются по бласто мерам так, что в конечном итоге каждая клетка получает ту детерминанту, которая определяет ее качество. По Вейсману, мелкие наследственные изменения органов появляются у эволюирующих форм во взрослом состоянии, суммируются в ряде поколений, превращаясь в крупные изменения строения орга нов. В процессе эволюции происходит сдвигание во времени закладок видоизменяющихся органов на все более ранние ста дии онтогенеза, вследствие чего онтогенез потомков вторично изменяется. Сдвигание закладки органа на ранние стадии эм брионального развития служит, по Вейсману, причиной рекапи туляции и исчезновения древних анцестральных признаков. Сдвигание признаков на более ранние стадии индивидуального развития Вейсман считал общим законом эволюции3. Процесс
1 Н. Hatschek. Die Entwicklung von Echiurus etc.— Arbeit. Zool., Inst. Univ. Wien, 1880.
2 A. Weismann. Das Keimplasma. Jena, 1892.
3 A. Weismann. Vortrage iiber Deszendenztheorie. Bd. 2, 5, 27. Jena, 1902;
А. Вейсман. Л екции по эвол ю ц и он н ой теории . П г., 1918.
ГЛАВА IX. ПРОБЛЕМА РЕКАПИТУЛЯЦИИ И НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ |
141 |
сдвигания, по Вейсману,— чисто механический процесс: призна ки сдвигаются назад настолько, насколько они вытесняются с конечных стадий онтогенеза вновь присоединяющимися призна ками 4. В качестве доказательства он ссылается на свои наблю дения над развитием рисунка у гусениц (в онтогенезе) и глав ным образом на исследования Л. Вюртенбергера (1873) по эво люции скульптуры раковины у аммонитов 5.
Проблему рекапитуляции Вейсман обсуждал также в связи с проблемой жизни и смерти 6. В соответствии со своим пред ставлением о потенциальном бессмертии простейших однокле точных животных Вейсман утверждал, что биогенетический за кон неприложим к простейшим, так как они не обладают онтогенезом 7.
Аналогичное мнение^ высказывалось, впрочем, и до Вейсмана О. Бючли и др. Рекапитуляция филогенеза у про стейших отрицается Вейсманом также на том основании, что допущение возможности преобразования, например, монеры в более высокую форму — жгутиковую инфузорию — означало бы, что филогенетическое развитие должно было бы точно следо вать шаг за шагом за соответствующим ему онтогенезом, как прямое приспособление к условиям существования. Наконец, по мнению Вейсмана, только с возникновением полового раз множения появляются условия для рекапитуляции и, следова тельно, для проявления биогенетического закона. Размножение путем простого деления, присущее простейшим, исключает ре капитуляцию. Впоследствии было показано, однако, что рекапи туляция свойственна простейшим.
Некоторые последователи Вейсмана отрицали существование связи между онтогенезом и филогенезом. Так, К. Эмери8 ут верждал, что последовательность явлений онтогенеза опреде ляется, во-первых, физико-химическими условиями и, во-вторых, относительной энергией более древних и более новых наслед ственных элементов. Влияние филогенеза никак в этом не ска зывается. В развитии зародыша в действительности не наблю дается ни повторения филогенеза, ни ценогенетических явлений.
4 A. Weismann. Die Entstehung der Zeichnung bei den Schmetterlingsraupen.
5 |
Studien zur Deszendenztheorie, II, 1876. |
|
|
|||
См. сноску 12 к гл. V. |
und Tod. Jena, 1884. Русский пер.: А. Вейсман. |
|||||
6 |
A. Weismann. Uber Leben |
|||||
|
О жизни и смерти.— В сб.: Новые идеи в биологии, сб. |
3. СПб., |
1914, |
|||
7 |
стр. 1—66. |
|
|
|
|
|
Там же, стр. 54. |
zur |
Descendenzund Vererbungstheorie. Homologie |
||||
* С. Emery. Gedanken |
||||||
|
und |
Atavismus im |
Licht |
der Keimplasma-Theorie.— Biol. |
Zentralbl., |
1896, |
|
Bd. |
16, N 8, S. 344—352. |
|
|
|
|
142 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
Такие выражения, как рекапитуляция и ценогенез, можно упо треблять только метафорически. Эти понятия возникли вслед ствие эпигенетического понимания онтогении, и с развитием «эволюционизма», как именует Эмери преформистские представ ления, они утрачивают свой смысл.
С позиций корпускулярной теории наследственности подо шел к обсуждению проблемы рекапитуляции О. Гертвиг. Пола гая, что в эволюции видов существуют два ряда процессов: развитие видовой (половой) клетки, идущее от простой органи зации идиоплазмы к более сложной, и периодически повторяю щееся развитие многоклеточной особи, или единичный онтоге нез, изменение которого соответствует изменению видовой клет ки, Гертвиг заключает, что рекапитуляции анцестральных форм не существует. Ближе ход рассуждений Гертвига9 выглядит следующим образом. Если обозначить оплодотворенное яйцо ин дексом А, морулу — В, бластулу — С, гаструлу — D, нейрулу — Е и т. д., то эмбриональное развитие выразится вертикальным рядом ABCDE...Z. Филогенез и онтогенезы членов филогенети ческого ряда получат следующий схематический вид:
|
A . |
. A . . . A . . . A . . . А . . . А |
||||||
|
|
В . . . В . |
., |
. В . |
|
. |
. В |
|
|
|
С . |
.. |
. С . |
. |
. С . . |
.С |
|
|
|
|
|
D . |
,. |
. D . . |
. D |
|
|
|
|
|
|
|
Е . . |
. |
Е |
|
|
|
|
|
|
|
|
Z |
Согласно схеме, прогресс вида сопровождался соответствую |
||||||||
щим |
удлинением |
онтогенетического |
процесса |
(А, АВ, АВС, |
||||
ABCD |
и т. д.). Такова, по Гертвигу, |
схема |
|
Геккеля, коротко |
||||
и точно выраженная в биогенетическом законе, с формулиров кой которого Гертвиг выражает несогласие.
Филогению Гертвиг сравнивал с цепью, которая состоит из бесчисленных звеньев — онтогенезов 10. Он исходил из того оче видного факта, что клетка, дающая начало новым онтогенезам, сама видоизменяется, постоянно обогащаясь новыми возможно стями. Если обозначить степень изменения онтогенетических стадий индексами 1, 2, 3, 4, 5..., то геккелевская схема
9 О. Hertwig. Ober die Stellung der vergleichenden Entwicklungslehre zur vergleichenden Anatomie, zur Systematik und Deszendenztheorie.— Hand-
buch der vergleichenden und experimentallen Entwicklungslehre der Win beltiere, III, 3, Jena, 190&
19 Там же, стр. 176.