Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

примет новый вид:

АА1 А3 А3 А4 . . . Ап

вBi В2 В3

СС1 С3 D D1

Е

Это означает, согласно Гертвигу, что в каждом более позднем члене филогенетической цепи развитие никогда не начи­ нается с исходного пункта предшествующего развития, ни в ка­ кой точке оно не идет в обратном направлении. Чем сложнее конечный продукт онтогенеза, тем сложнее соответствующий ему зачаток. Другими словами, оплодотворенное яйцо высоко­ организованного многоклеточного животного не есть точно вос­ произведенная копия древнего амебообразного предка, гаструла не тождественна вымершим кишечнополостным и т. д. Эти рассуждения неоспоримы, но вывод об отсутствии повторяемо­ сти в развитии, который делает Гертвиг, никак с ними не вя­ жется. Биогенетический закон Гертвиг предложил заменить по­ ложением о повторении форм как закономерном для органиче­ ского развития процессе, выражающем общие законы развития живого органического вещества. Он полагал, что существуют два параллельных независимых ряда развития — онтогенез и филогенез — и наличие между ними известного сходства яв­ ляется результатом подчинения этих независимых процессов об­ щим законам развития. Вывод Гертвига звучит совершенно па­ радоксально: «Рекапитуляция была бы возможна, если бы мы допустили постоянство видов, как раз противоположно тому учению, для подтверждения которого и образовался основной биогенетический закон» и. Как было замечено А. Н. Северцовым, точка зрения Гертвига «не выражает основного факта, на который обратили внимание исследователи связи между онто­ генезом и филогенезом, а именно сходства между признаками взрослых предков и признаками эмбрионов потомков, во взрос­ лом состоянии утративших эти признаки» 12. Отметив, что пов­ торение строения стадий взрослых предков в эмбриогенезе со­ вершенно необязательно, Северцов вскрыл ошибочность позиции Гертвига, сформулировав центральный вопрос, на который по­ следний не сумел дать правильного ответа: существует ли ре­ капитуляция первично? 13

11 О. Гертвиг. Развитие биологии в XIX столетии. Пер. с нем. М., 1910, стр. 57. 12 А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие

и эволюция. М., 1912, стр. 69. 15 Там же, стр. 70.

ности, признавая биогенетический закон, объясняли онтогенети­ ческое и филогенетическое развитие, исходя из столь различ­ ных принципов, что взаимосвязь между этими процессами фак­ тически совершенно утрачивалась. Противоречие это подмечали и старались устранить и сами сторонники корпускулярной тео­ рии. Один из аргументов Вейсмана против теории идиоплазмы Нэгели как раз состоял в указании на это противоречие. С ним столкнулся и Гертвиг, пытаясь совместить биогенетический за­ кон со своей теорией биогенеза. Выход он искал в допущении общего закона развития органического вещества, определяюще­ го процесс индивидуального и исторического развития и.

Вслед за Вейсманом к сочетанию биогенетического закона с генетическими воззрениями стремились Мак-Брайд415, Броман 16 и др. Первый из названных ученых усматривал в река­ питуляции доказательство наследования приобретенных призна­ ков. Броман объяснял сохранение анцестральных признаков со­ хранением соответствующих генов. Но уже Иогансен отказался от мысли о примирении закона с генетическими воззрениями 17. Столь же решительную позицию занял Т. Г. Морган.

Неоднократно Морган критиковал спекулятивные, по его собственному выражению, представления Вейсмана о механизме наследственности и индивидуальном развитии. Однако и ему не удалось избежать полностью механического изображения за­ кономерностей эволюции, в том числе и явления рекапитуля­ ции. В книге «Теория гена» он отмечал 1819сходство своих пред­ ставлений с представлениями Вейсмана, согласно которым заро­ дышевая плазма данного организма включает наследственные единицы, представляющие различных предков, или точнее заро­ дышевые плазмы предков. Но дальше этого Морган не пошел; ни в «Структурных основах наследственности», ни в «Теории гена» речь о биогенетическом законе и теории рекапитуляции прямо не идет 1Э. И все же несовместимость положений корпуску­ лярной теории наследственности с основными положениями тео­

14 О. Гертвиг. Клетки и ткани. Основы общей анатомии и физиологии, т. 2.

его сокрытия. Закон этот неверен в том отношении, что свя­ зывает появление нового признака с исходным, старым призна­ ком. Такой постоянной связи не существует; новый признак развивается не после достижения исходным признаком своей конечной стадии, как это предусматривается биогенетическим законом, а просто занимает место исходного признака. «Пра­ вило... состоит в том, что первоначальная конечная стадия вы­ падает из развития и замещается новым признаком»24. Биоге­ нетический закон неверен еще и потому, что он, согласно Мор­ гану, утверждает, будто «эмбрионы представителей высших групп проходят через взрослые стадии более низко организо­ ванных представителей этой же группы...»25 Биогенетическому закону и теории рекапитуляции Морган противопоставляет свою теорию гена, которая, по его словам, согласуется со всеми фак­ тами относительно развития вновь появляющихся признаков. На место теории рекапитуляции он выдвигает «принцип эмбрио­ нального консерватизма», гласящий, что «высшие и низшие чле­ ны группы проходят одни и те же стадии развития» 26.

Критику теории рекапитуляции Морган продолжил в «Экс­ периментальных основах эволюции»27; основной упор здесь сделан на доказательство неверности положения о повторении всех стадий развития предков в эмбриональном развитии по­ томка. Морган полагал, что теория рекапитуляции вводит в

объяснение непрерывности и родства форм трансцендентальные предположения. Обращаясь к фактам, установленным генети­ кой, а именно: что новый ген может вызвать изменения ран­ них стадий развития и что новый тип развития может при­ вести к изменению конечной стадии развития путем замеще­ ния ее новой стадией 28, Морган заключил, что эволюция про­ исходила преимущественно путем изменения поздних стадий развития.

В критике некоторых элементов биогенетического закона Морган был, несомненно, совершенно прав. Однако его убежде­ ние, будто биогенетический закон затемняет, маскирует истори­ ческое родство между органическими формами и, более того, вводит элемент трансцендентальное™ в объяснение указанного факта, ошибочно. Морган недооценил основную идею биогене­ тического закона —- идею рекапитуляции. Схема рекапитуляции, предложенная Морганом, рисует эмбриональное развитие инди­

24Т. Г. Морган. Развитие и наследственность, стр. 154.

25Там же, стр. 153.

28 Там же, стр. 155.

27 Т. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции. Пер. с англ. М,— Л., Биомедгиз, 1936.

28 Т. Г. Морган. Развитие и наследственность, стр. 152— 153.

видуума как механически надстраиваемую с усложнением ор­ ганизации совокупность стадий («...высшие и низшие члены группы проходят одни и те же стадии развития»).

Многие генетики и представители экспериментальной эм­ бриологии объясняли зародышевое сходство и рекапитуляцию консервативным характером ранних этапов онтогенеза. Пола­ гали, что изменение ранних стадий влечет за собой гибельную для организма реакцию. Подобных взглядов придерживался, например, В. Р у 29. Объяснение биогенетическому закону Ру ищет в предположении, согласно которому эволюция совершает­ ся путем изменения поздних этапов онтогенеза при сохранении ранних стадий неизмененными. С точки зрения генетики и физио­ логии развития биогенетический закон был подвергнут обсуж­ дению Н. К. Кольцовым30. Главную ошибку сторонников зако­ на из числа сравнительных анатомов и эмбриологов Кольцов усматривал в том, что они распространяют действие естествен­ ного отбора лишь на взрослые формы, из чего следует при­ знание надставок стадий за основной путь эволюции. Против этого им выдвигается основное положение генетики, гласящее, что наследственные изменения возникают в зиготе. Анализ двух ярких примеров рекапитуляции — развитие хорды и появление жаберных щелей у позвоночных — приводит Кольцова к заклю­ чению, что в подобных образованиях нельзя видеть бесполез­ ные остатки, воспроизводящие далекое филогенетическое прош­ лое.

Сохранение подобных образований объясняется выполняе­ мой ими детерминирующей функцией. Они не могут выпасть из онтогенеза, так как в противном случае нарушение корре­ ляционных связей привело бы к выпадению органов, индуци­ руемых данным зачатком. Было бы неправильно думать, что такого рода зачатки в прошлом являлись органами у взрослых организмов, а это означает, что формулировка «онтогенез по­ вторяет филогенез» неточна. «Вероятно, нередко случается, что у более поздних форм сохраняется только первоначальная детерминационная функция зачатка, а отсюда сравнительные ана­ томы совершенно неправильно выводят, что у предков этих форм имелась и вторичная функция древних форм, на самом деле не являвшихся, может быть, непосредственными предками, а лишь боковыми ветвями» 31.

29 W. Roux. Terminologie der Entwicklungsmechanik der Tiere und Pflanzen.

Leipzig, 1912.

30 H. К. Кольцов. Генетика и физиология развития.— В кн.: Организация клетки. М.— Л., Биомедгиз, 1936, стр. 540—584.

1,1 Н. К. Кольцов. Генетика и физиология развития, стр. 577ч