Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

152 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Присоединяясь к большинству биологов, считающих, что био­ генетический закон Э. Геккеля сильно преувеличивает меру точ­ ности воспроизведения филогенеза в онтогенезе, Т. Добжанский (1961) тем не менее говорит: «Биогенетический закон содержит важное зерно истины»46. Как думает Дж. Платт, биогенети­ ческий закон можно сочетать с современной моделью хране­ ния и передачи информации. Платт уподобляет выражение ге­ нетической информации прочтению сложной инструкции. ДНК служит для «перепечатки» «клетки-книги»; РНК — осуществляет выборочное «считывание» по «параграфам» (генам) и «стра­ ницам» (оперонам). В случае клеточного деления у многокле­ точных завершение первого митоза означает, что считана не вся «книга», а лишь ее «первая глава». При последующих де­ лениях открываются новые «страницы» новых «глав»; каждый новый митоз открывает новую «главу». Модель «клетки-книги»

Платт,— закону «онтогенез повторяет филогенез» должно соот­ ветствовать предположение, что многие начальные главы гене­ тической книги остаются почти неизменными на протяжении мил­ лионов лет»47. По А. Рейвину, «макромолекулярная структу­ ра отражает эволюционные различия» 48.

От полного и безоговорочного отрицания закона генетики приходят ныне к мысли о возможности и даже необходимости его использования в исследовательской практике. Согласно М. Е. Лобашеву, изучение генетики онтогенеза должно опирать­ ся, по его словам, и на обнаруженные эмбриологами общие закономерности онтогенеза, среди которых он прежде всего называет биогенетический закон. «Прохождение в эмбриогене­ зе фаз развития, характерных для предков... указывает,— по его словам,— на генетическую предопределенность общего плана развития данного класса животных и на общность происхожде­ ния (биогенетический закон)»49. Индивидуальное развитие рас­ сматривалось Лобашевым как «следствие и отражение истории взаимосвязи организма с внешней средой, закрепленной в гено­ типе» 50.

49М. Е. Лобашев. Генетика. Изд-во ЛГУ, 1967, стр. 554.

50Там же, стр. 552.

*

Итак, обсуждение биогенетического закона и теории рекапиту­ ляции в границах генетики привело к отказу от чисто морфо­ логической трактовки рекапитуляции, которая была свойствен­ на эволюционной эмбриологии. Ламаркистская база теории в виде принципа наследования благоприобретенных признаков была разрушена. Генетики взялись за создание генетической теории рекапитуляции. На этом пути их на первых порах по­ стигла неудача. Явления рекапитуляции, а тем более соотноше­ ния индивидуального и исторического развития не укладыва­ лись в понятия генетики, ибо затрагивали не только область наследственности, но в такой же мере область индивидуально­ го развития и эволюции. Существовавший пробел в знаниях — в первую очередь неразработанность проблем целостности и наследственного осуществления признаков — не позволял прове­ сти синтез морфологических и генетических представлений. Это обстоятельство способствовало четкому разграничению морфо­ логического и генетического подходов к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза в начале XX в. В конце концов ге­ нетики пришли к тому же, к чему раньше подошли морфоло­ ги,— к признанию того, что биогенетический закон содержит важное зерно истины — принцип рекапитуляции. Этому, несом­ ненно, содействовал плодотворный синтез дарвинизма, генетики, эволюционной морфологии и экспериментальной эмбриологии, позволивший по-новому взглянуть на всю проблему соотноше­ ния индивидуального и исторического развития.

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 155

ны как раз те направления, которые противостоят эволюцион­ ной морфологии: ламаркизм, формальная морфология и вита­ лизм 2.

Итоги развития биологии в XIX в. и перспективы ее про­ гресса в XX в. получили в историко-биологической литературе совершенно различное освещение. Различия касались прежде всего общей оценки значения эволюционной теории Дарвина для биологии. Эволюционисты считали, что учение Дарвина произве­ ло революционный переворот в биологии и должно лечь в ос­ нову всех биологических дисциплин. Предвидя прогресс экспе­ риментальных направлений, углубление в жизненные явления на молекулярном уровне, проникновение в биологию методов химии и физики, они не противопоставляли эти новые тенденции тео­ рии развития органического мира, не исключали возможности дальнейшего совершенствования последней параллельно и в связи с новейшими приобретениями биологии. Не давая тео­ рии эволюции превратиться в догмат, они стремились уловить те новые требования, которые предъявляла к ней обстановка, сложившаяся в естествознании в конце XIX — начале XX в .3

Та' же группа биологов и историков биологии, которая сто­ яла на позициях неоламаркизма, типологии и витализма, видела в теории Дарвина временное, преходящее явление, оказавшее, правда, на определенном этапе известное влияние на биоло­ гию, но в конечном счете обреченное на забвение. В иных случаях шли дальше и прямо говорили о вредном воздействии эволюционной теории на биологию, а зарождение новых тенден­ ций и направлений в биологии рассматривали как смертный приговор дарвинизму и эволюционной морфологии 4.

характер. В центре интересов морфологов находились пробле­ мы филогении органов и генеалогия. Закономерности эволюции затрагивались ими лишь случайно, попутно при выяснении генеалогических вопросов. Между тем опыт пройденного биоло­ гией пути подсказывал новую задачу, новую цель: опираясь на факты филогенеза, познавать законы филогенеза средствами морфологии.

Впервые об этих новых горизонтах морфологии с большой ясностью и конкретностью заговорил А. Н. Северцов, положив­ ший начало эволюционной морфологии животных — оригиналь­ ному направлению исследований, развившемуся на базе дарви­ низма, филогенетики и морфологии5.

1.БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

ИМОДУСЫ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

Исследования в области эволюционной морфологии А. Н. Се­ верцов первоначально проводил в двух направлениях: он за­ нялся проверкой биогенетического закона Э. Геккеля и одновре­ менно углубился в дальнейшее изучение морфологических зако­ номерностей соотношения онтогенеза и филогенеза. Итогом этих усилий явилась теория филэмбриогенеза — теория эволюции пу­ тем изменения хода онтогенеза. Уже первые шаги в избран­ ном направлении показали Северцову, что отношения между онтогенезом и филогенезом значительно богаче, чем это пред­ ставлялось Геккелю и его критикам.

Северцов четко определил предмет своего исследования. «...Нас интересует,— писал он... вопрос о том, каким образом и когда филогенетические приспособительные изменения в орга­ низации проявляются в индивидуальной жизни животных»6.

Филогенетические изменения «взрослых» органов развивают­ ся в онтогенезе двумя путями — способом эмбриональных из­ менений и способом надставки стадий. Первый способ, согласно Северцову, состоит в том, что первичная закладка органа из­ меняется на самой ранней стадии эмбриогенеза. При эволю­ ции посредством надставки в конце развития к онтогенезу ор­ гана прибавляется новая стадия. Эволюция органа посредством эмбриональных изменений исключает рекапитуляцию; в этом случае биогенетический закон не имеет силы. В то же время

5 А. Н. Северцов. Эволюция и эмбриология. Речь, произнесенная на соеди­ ненном заседании XII съезда русск. естествоисп. и врачей и Об-ва испыт. природы 3-го января 1910 г. М., 1910, стр. 1— 16.

6 А. Н. Северцов. Эволюция и эмбриология (1910). Собр. соч., т. III. М.— Л., изд-во АН СССР, 1945, стр 8—9.

Глава X. ПРИНЦИП р е к а п и т у л я ц и и в т е о р и й ФИЛэ м б р и о г е н е з а Ш

при рассматриваемом способе эволюции изменение хода эмбри­ онального развития совершается «независимо от ценогенеза, толь­ ко вследствие самого процесса эволюции данного органа»7. Такого рода изменения эмбрионального развития, отличающие­ ся от эмбриональных приспособлений (ценогенезов Геккеля), Северцов предложил называть филэмбриогенезами.

Надставка стадий онтогенеза органа не исключает рекапи­ туляцию, но и в этом случае повторяемость неабсолютна. Бла­ годаря процессам ускорения в развитии и сокращения (выпа­ дения) стадий эмбриональное развитие вторично изменяется по типу филэмбриогенезов. По этой причине рекапитуляция выгля­ дит неполной и измененной.

Филогенетические изменения в эмбриональном развитии под­ разделяются Северцовым на ценогенезы, или приспособитель­ ные изменения органов, функционирующих в эмбриональный пе­ риод, и филэмбриогенезы, или изменения, связанные с эволю­ цией органов взрослых животных и не относящиеся к разряду эмбриональных приспособлений. Отмечая, что в тех случаях, когда эволюция органа шла путем изменения эмбриональных стадий, рекапитуляции не наблюдается и, следовательно, био­ генетический закон оказывается неприменимым к этому типу филогенетических новообразований, Северцов писал: «Мы имеем здесь новую, до сих пор не отмеченную связь между онтоге­ незом и филогенезом, которую с полным правом можем обо­ значить как «филэмбриогенез», т. е. как определенное влияние данного способа филогенетического развития на ход эмбриональ­ ного развития, не имеющее отношения к явлениям эмбриональ­ ного приспособления»8. Утверждение Северцова, что филэмб­ риогенез не связан с повторением в онтогенезе стадий филоге­ нетического развития взрослого' органа, нуждается в поясне­ нии. Северцов отрицает в данном случае не рекапитуляцию вообще, определенно указывая, что и здесь наблюдается повто­ рение стадий филогенетического изменения зачатка рассматри­ ваемого органа. Говоря о повторении, он имеет в виду геккелевский биогенетический закон в обычной его формулировке, которая утверждала полный параллелизм онтогенеза и фило­ генеза и не учитывала всей сложности явлений эволюции он­ тогенеза 9.

7Там же, стр. 10.

8А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и

эволюция. М., 1912, стр. 169.

9 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюционного процес­ са. Теория филэмбриогенеза и вопрос об эволюции онтогенеза много­ клеточных животных. «СОРЕНА», вып. 3, 1934, стр. 21—37; А. Н. Север­ цов. Морфологические закономерности эволюции. М.— Л., Изд-во АН

СССР, 1939, стр. 561—572.