ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 204
Скачиваний: 0
162 |
ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА |
тенией и онтогенией...» 1314 Биогенетический закон рассматри вался Северцовым в противоположность Геккелю как «част ный случай более общих закономерных отношений между фи логенезом и онтогенезом» и. Анализ способов эволюции орга нов заставил Северцова поставить проблему рекапитуляции ина че по сравнению с Геккелем. Он убедился, что эволюция при знаков (органов) путем эмбриональных изменений исключает биогенетический закон в его первозданной формулировке, под разумевающей повторение у эмбрионов признаков взрослых предков. Оказалось, что этот способ эволюции не исключает ре капитуляции. Поясним это на схеме, предложенной Северцо вым 15.
Представим себе, что онтогенетическое развитие органа А (например, части скелета) состоит из ряда стадий:
3] 32 Зз Э4 35 Зб А
Предположим, что в эмбриогенезе на стадии aj произошло прогрессивное изменение, наложившее отпечаток на весь онто генез органа (например, равномерно увеличиваются ( + ) раз мер зачатка и конечные размеры органа):
а ! 1 а 2 1 а з 1 а 4 1 а 5 1 а б 1 А 1
Далее при новом изменении условий существования данная часть скелета уменьшается (—) в размерах; при этом изменение он тогенеза начинается на более поздней стадии эмбриогенеза, ска жем на стадии а+13:
а? а21аз1а41а51ав1А_1
Таким образом, стадии а+! а+ 2 представляют собой рекапиту ляцию анцестральных, но не взрослых, а эмбриональных при знаков. В данном случае мы имели дело с «соответственными» эмбриональными изменениями, при которых новый признак за кладывается в эмбриогенезе в той же форме, в какой прояв ляется у сформированного, взрослого организма. В других слу чаях эмбриональные изменения отражаются на строении взрослого органа в иной форме, чем они явились в эмбрио генезе («несоответственные» эмбриональные изменения, по Северцову), что не исключает эмбриональной рекапитуляции.
Согласно воззрениям Геккеля, онтогенез теоретически дол жен был бы выглядеть так: А В С D Е F... и т. д., причем
13А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции.., стр. 78—79.
14А. Н. Северцов. Эволюция и эмбриология, стр. 12.
<5 А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции.., стр. 256—257,
Гл а в а х . п р и н ц и п |
р е к а п и т у л я ц и и в т е о р и и ф и л э м б р и о ге н е з а 163 |
предполагалось, что |
последовательность расположения стадий |
в онтогенезе с точностью воспроизводит последовательность фи логенетических новообразований в нем. Ценогенезы, нарушая в
известной |
мере |
эту последовательность (например, ряд может |
принять |
такой |
вид: В С Е F R..., или А С D N О Р... и т. д.), |
не меняют значения общего принципа «отражения» истории вида в онтогенезе — принципа надставки стадий, приводящей к река питуляции в эмбриональном развитии признаков взрослых пред ков. При ближайшем исследовании явление оказалось значи тельно сложнее. Выяснилось, что не всегда признак заклады вается в онтогенезе тем раньше или тем позже, чем раньше или позже он появился в филогенезе. В частности, при изуче нии явления гетерохронии обнаружилось, что подчас филогене тически более новые признаки закладываются в онтогенезе очень рано. Критикуя на основании такого рода фактов основной био генетический закон Геккеля, ученые не в состоянии были удов летворительно их истолковывать. Это удалось сделать Северцову. Допустив, что эволюция признаков может совершаться
путем изменения |
начальных стадий эмбрионального развития, |
и принимая, что |
чем раньше возникает в онтогенезе какое- |
либо эмбриональное изменение, тем более общий характер оно носит, Северцов пришел к заключению, что при указанном типе эволюции «последовательность в появлении признаков в фило генетическом развитии не имеет отношения к последовательно сти их появления, а следовательно и рекапитуляции, в онтоге незе: вполне понятно, что очень общее изменение (именно потому, что оно общее) появляется в онтогенезе весьма рано, гораздо раньше целого ряда частных изменений, которые филогенети чески являются более древними» 16.
Таким образом, приходилось признать, что основной биоге нетический закон Геккеля не распространяется на очерченный Северцовым новый круг явлений. Однако Северцов не отбросил на этом основании общее дарвиновское положение о рекапи туляции в развитии органического мира, как это не раз делали до него критики биогенетического закона. Он конкретизировал понятие рекапитуляции, сделал его глубже. Он показал, что рекапитуляция складывается из разных процессов; например, при рассматриваемом способе эволюции рекапитуляции различают ся в зависимости от характера признаков: в случае «соответ ственных» эмбриональных признаков рекапитулируют признаки, подобные признакам взрослых предков, в случае же «несоот ветственных» признаков рекапитулируют признаки, не сходные с взрослыми анцестральными признаками. Ни в первом, ни во
' 6 Там же, стр. 262.
6*
164 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ((^ЭМБРИОГЕНЕЗА
втором случае рекапитуляция не свидетельствует о последова тельности формирования признаков в филогенезе.
Иначе по сравнению с Геккелем раскрыл Северцов рекапи туляцию признаков при эволюционной перестройке онтогенеза путем надставки конечных стадий. Он отверг обычное ходячее представление, по которому замена старых признаков новыми в филогенезе происходит путем перехода старых, «взрослых» признаков на эмбриональные стадии и сопровождается исчез новением старого признака с постэмбриональных стадий. «Я ду-
‘маю,— писал Северцов,— что этот взгляд неверен и что процесс рекапитуляции происходит совершенно другим образом...» 17
Обратимся снова к схеме. У предков современных черепах при эмбриональном развитии tibiale (t) и intermedium (i) са
мостоятельная промежуточная кость плюсны не закладывает ся и срастание данных элементов для образования astragalus
(as — эмбриональная |
или |
AS — дефинитивная |
таранная кость) |
||
происходит на поздних стадиях развития (схема А). |
|||||
А |
|
|
|
в |
|
h h i3 ii |
i5 |
| |
' 1 |
i2 |
AS |
ti t2 t3 t4 |
+ |
|
AS |
+ |
|
^ 5 |
i |
*i |
t2 |
|
|
Рекапитуляцию анцестрального состояния дадут в этом слу |
|||||
чае первые 4 стадии |
(ц — i4; |
ti — t4). Если |
далее новообра |
||
зование (в форме срастания) передвинется на более ранние ста дии (схема В), то вновь окажется, что рекапитулирует не признак взрослого животного, а признак эмбриональный, но более ранний (n; tI). Таким образом, «в течение эмбриональ ной жизни рекапитулируются только эмбриональные признаки, притом при данном способе эволюции признаки соответствен ные». Этот тезис Северцов считал весьма важным для понима ния рекапитуляции. Дополнением к нему служит другой важ ный вывод Северцова: «при замене старого признака новым старое состояние повторяется на все более ранних стадиях онтогенеза и... число стадий, а следовательно, и продолжи тельность времени онтогенетической рекапитуляции, постепенно уменьшается...» 18 В конце концов анцестральный признак может совсем исчезнуть, как это имело место с раздельным сущест вованием tibiale и intermedium.
В развернувшейся вокруг биогенетического закона и теории рекапитуляции Геккеля дискуссии преимущественное внимание
17 А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции..,, стр 269. 18 Там же, стр. 272.
ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 165
было уделено вопросу о том, какова полнота рекапитуляции и насколько полно воплощаются при рекапитуляции черты вымер ших предков. По мнению Северцова, полнота рекапитуляции при эволюционной перестройке онтогенеза посредством надстав ки стадий зависит от двух причин: от интенсивности процесса сдвигания признаков в эмбриональное состояние (чем интенсив нее этот процесс, тем полнее рекапитуляция) и от степени ин тенсивности эволюции новых признаков, занявших место ста рых, рекапитулируемых, сдвинутых ими на эмбриональные ста дии признаков (чем интенсивнее процесс эволюции новых при знаков, тем меньше полнота рекапитуляции). Степень же сходст ва рекапитулируемых признаков потомков с признаками взрослых предков определяется, согласно Северцову, степенью приближения первых к наиболее ранним стадиям эмбриогене за. Чем дальше сдвинут признак, чем более эмбриональный он носит характер, тем, естественно, сходство будет меньше.
Биологический смысл рекапитуляции, по Северцову, состоит в том, что анцестральные признаки составляют «необходимые стадии для онтогенетического развития признаков современных взрослых животных» 19. Чтобы лучше понять Северцова, нужно не забывать о том, как представляется ему процесс эволюции признака вообще. Важное значение он придавал принципу са мостоятельности в эволюции отдельных признаков. По Север цову, эволюция признаков может идти самостоятельно, неза висимо, когда речь идет о признаках разных порядков, напри мер морфологических и гистологических признаках, или о раз ных категориях изменений в признаках одного порядка. Раз вивающийся орган, по Северцову, являет собой «как бы мозаику отдельных признаков его предков, сдвинутых на различные ста дии онтогенеза в зависимости от интенсивности эволюции той или другой части, того или иного признака»20. Может сложить ся впечатление, будто Северцов игнорирует целостность орга низма, забывает о внутренних связях, объединяющих различные процессы, признаки в организме в слаженно развивающееся целое. На деле, показывая на основе фактов из области мор фологии и экспериментальной эмбриологии реальность суще ствования известной автономности в развитии отдельных орга нов и их частей, он настойчиво подчеркивал, что «эта самомостоятельность относительная и степень ее зависит от функциональных отношений между частями данного органа и между отдельными органами, т. е. от функциональной и мор фологической корреляции...».21
19 Там же. стр. 278.
20Там же, стр. 280.
21Там же, стр. 267.
166 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЁНЕЗА
Северцов искал ответа на вопрос, почему некоторые при знаки не изменяются в течение эволюции, тогда как другие, наоборот, испытывают преобразования в отношении формы и функции. Факты свидетельствовали, что некоторые признаки не изменялись, хотя другие признаки у тех же организмов, а так же окружающая среда менялись. С другой стороны, среда мог ла оставаться неизменной, а органы, функционально с ней свя занные, претерпевали перестройку вследствие коррелятивных отношений с другими системами. Принимая это во внимание, Северцов пришел к заключению, что константными могут оста ваться «органы с более высоким и разнообразным значением, органы, одинаково полезные животному при самых разнообраз ных изменениях в условиях существования животного»22. Таки ми признаками являются новообразования самого общего фило генетического значения или, по терминологии Северцова, ароморфозы. Совершенствуясь в частностях, ароморфозы в главных своих чертах остаются постоянными. Если обратиться к иссле дованиям Северцова, то можно подтвердить это рядом приме ров. Так, подразделение мозга краниат на пять разделов (pro sencephalon, diencephalon, mesencephalon, epencephalon и metencephalon), рано возникшее в филогенезе, сохраняется до сих пор даже у наиболее высокоорганизованных представителей этого подтипа 23; водные позвоночные, вплоть до высокооргани зованных форм, сохраняют древний признак своей организа ции — жаберные лепестки и их сосуды 24; основные отделы серд ца — предсердия и желудочки — в неизменном по сравнению с примитивными краниатами состоянии представлены у всех рыб и в измененном — у высших позвоночных и т. д. Речь, таким образом, идет о филогенетических новообразованиях, повысив ших жизнедеятельность организма в целом, расширивших его приспособительные возможности.
Северцов дал положительный ответ на вопрос, может ли биогенетический закон служить опорой для филогенетических исследований. Одновременно он указал на значение теории филэмбриогенеза для выяснения генеалогических отношений. По его мнению, палингенетические признаки будут доступны выделению из совокупности эмбриональных признаков только при условии понимания факторов, вторично изменяющих ход
онтогенеза. Деление этих факторов на |
собственно ценогенезы |
|
22 А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции.., етр. 438. |
||
23 |
А. Н. Северцов. Исследования об эволюции |
низших позвоночных, ч. I |
|
(1916); ч. И (1917). Собр. соч., т. IV. М.— Л., |
Изд-во АН СССР, 1948. |
24 |
А. Н. Северцов. Развитие жабр и жаберных сосудов у рыб (1922). Собр. |
|
|
соч., т. IV, 1948. |
|