ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 203
Скачиваний: 0
158 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
Опираясь на исследования П. П. Сушкина по развитию че репа хищных птиц, М. А. Мензбира по развитию костей у пинг винов, своего ученика А. Л. Диателовича по развитию черепа костистых рыб, Северцов констатирует на ряде примеров, что во-первых, новые признаки во многих случаях действительно появляются в конце индивидуального развития, представляя со бой надставки или изменения конечных стадий онтогенеза, и, во-вторых, что признаки, возникшие путем надставки, в про цессе эволюции постепенно передвигаются на все более ранние стадии индивидуального развития, превращаясь из признака взрослого животного в признак эмбриональный. Биологический смысл этого превращения определяется интересами вида, необ ходимостью развития данного важного приспособительного при знака до наступления половозрелого состояния, приуроченного к определенной степени развития всей совокупности органов данного индивида. Сдвигание стадии-надставки достигается за счет ускорения эмбрионального развития органа и более ран ней закладки органа в эмбриогенезе, при известных обстоя тельствах приводящих к выпадению стадий онтогенеза. Ускоре ние развития и ранняя закладка органа, о которых здесь идет речь у Северцова, далеко не равнозначны ценогенетическому ускорению и ценогенетически более ранней закладке органов (примерами которых служат более ранняя закладка и ускорен ное развитие сердца и эмбриональных сосудов у позвоночных, позволяющие этим органам выполнять важные функции еще в эмбриональный период). Оба эти процесса, которые в данном случае не имеют значения для поддержания жизни зародыша в период развития, Северцов относит к категории филэмбриогенезов.
Существенное различие между двумя категориями филэмбриогенезов — эволюцией по способу изменения ранних эмбрио нальных стадий и эволюцией по способу изменения конечных стадий — состоит в характере связи между эмбриональным из менением и эволюцией органа взрослого животного. В первом случае филэмбриогенетические изменения предшествуют во вре
мени обусловливаемым ими |
изменениям |
«взрослых» органов, |
во втором — филэмбриогенезы |
являются |
следствием изменения |
органов взрослых животных. |
|
|
Так как результаты, достигаемые при эволюции по способу эмбриональных изменений и эволюции посредством изменения конечных стадий, во многих отношениях одинаковы, существова ние двух разных типов эволюции является на первый взгляд излишней роскошью. Однако, как показал Северцов, это не так. Оказывается, органы изменяются неодинаково: сложный орган может изменяться во всех своих частях в определенном направ
ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 159
лении (общее изменение) или же могут изменяться независимо друг от друга отдельные части органа (при этом совмещаться могут прогрессивное и регрессивное развитие и статическое по ложение). Филогенетические изменения общего характера при знаков обширных систематических групп осуществляются по средством изменения эмбрионального развития. При этом, чем раньше в эмбриогенезе появляются такого рода изменения, чем более ранние стадии они затрагивают, тем более общий харак тер носят вызванные ими новообразования. Северцов выяснил отношения между филэмбриогенезами и ценогенезами, значе ние и способ эволюции последних. Понимая под ценогенезами приспособительные изменения провизорных органов к условиям эмбриональной жизни, Северцов относил к ним ценогенетиче ские органы и признаки в собственном смысле слова (заро дышевые оболочки позвоночных, желток, пигментация и покро вительственная окраска яиц, зародышей и личинок и т. д.), гетерохронии (ускоренное развитие всего зародыша в опреде ленные периоды эмбриогенеза и ускорение в развитии опреде ленных органов) и т. п. Северцов подразделил ценогенезы на две группы. К первой он отнес приспособительные изменения чисто эмбрионального происхождения, выделив при этом случаи, когда ценогенетическую функцию приобретает временно весь за чаток будущего органа взрослого животного и когда в ценоге нетический орган превращается только часть эмбрионального зачатка. Примером тому в первом случае может служить покро вительственная окраска яиц амфибий с последующим сосре доточением пигмента преимущественно в эктодерме. Во втором случае процесс протекает так, что часть зачатка, как и прежде, развивается в орган взрослого животного, а часть превращает ся в эмбриональный (провизорный) орган (например, амнион, аллантоис, желточные кровеносные сосуды).
Ко второй группе ценогенезов Северцов отнес приспособи тельные изменения, в результате которых взрослый функциони рующий орган предков превращается в функционирующий эмб риональный орган потомков. К ним принадлежат явления уско ренного развития функции органов, свойственных взрослому жи вотному, позволяющие органу начать свою деятельность еще в эмбриональный период (раннее функционирование сердца и эмбриональных сосудов у зародышей зауропсид и млекопитаю щих и т. п.), и затем случаи, когда органы взрослых пред ков сохраняются в последующих поколениях в качестве функ ционирующего провизорного органа на эмбриональных (личи ночных) стадиях и полностью отсутствуют у взрослых форм. Появление подобных новообразований вызывается, по Северцову, тем, что в процессе эволюции организм может попасть
160 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
в такие условия существования, когда эмбриональные и ранние постэмбриональные стадии протекают в старой, привычной об становке, в то время как взрослое животное ведет иной срав нительно с предком образ жизни. Примером таких ценогене тических органов могут служить органы боковой линии у голо вастиков жаб и лягушек, гомологичные таковым взрослых рыб.
В случаях, когда среда для эмбрионов и молодых животных остается той же, что для их предков, а для взрослых условия существования изменяются в значительной мере, органы пред ков, необходимые для пребывания в прежней среде, могут со храниться в качестве ценогенетических органов. При этом чер ты организации предков сохраняются в большей степени в тех органах, которые у взрослого животного атрофируются, и в меньшей — в органах, которые, меняя свою функцию, превра щаются в органы взрослых животных. Иными словами, органы, или признаки, о которых шла речь, могут быть отнесены к ценогенезам, ибо они необходимы лишь в эмбриональный период и не имеют непосредственного значения для взрослого орга низма. В то же время они имеют несомненное палингенетическое значение и могут служить опорой для филогенетических исследований. Преграда, возведенная Геккелем между ценогенезами и палингенезами, была разрушена. Северцов писал: «...Обыкновенно противополагают друг другу образования палингенетические и ценогенетические и считают, что они как бы исключают друг друга. В действительности такое противополо жение’ неправильно и сделано было тогда, когда не были из вестны те изменения эмбрионального процесса, которые мы обозначали именем филэмбриогенезов. В действительности мы можем противопоставить друг другу два рода эмбриональных образований: с одной стороны, филэмбриогенезы, с другой — ценогенезы... Как среди первых, так и среди вторых мы встре чаем палингенезы, т. е. органы взрослых и иначе организован ных предков, перешедшие в более или менее измененном виде в эмбриональный период жизни... и «неогенезы» (если можно обозначить их новым термином), т. е. новообразования, фило генетически развившиеся из чисто эмбриональных зачатков и не бывшие органами взрослых предков» 10.
Эмбриологические исследования, проведенные в 1912— 1915 гг., изменили в некоторых пунктах прежние взгляды Северцова. Он стал придавать гораздо большее значение тем изменениям, ко торые организм претерпевает в период роста.
Общая теория соотношения онтогенеза и филогенеза заста вила Северцова несколько иначе, чем Геккель и Менерт, по
10 А, Н. Северцов. Этюды по теории эволюции, стр. 248—249,
ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 161
дойти к проблеме гетерохронии. Северцов не придавал вопро су о темпе онтогенеза чрезмерного значения, как это делали, по его мнению, Гарстанг и де Бер. Для него акцелерация являлась одним из видов приспособления, направленного на осуществление своевременного функционального включения орга на в деятельность организма, хотя он допускал, что во многих случаях акцелерация и ретардация приводят к некоторым из менениям структуры органов взрослых форм. Северцов реши тельно возражал против гипотезы Менерта, согласно которой поздняя закладка органа свидетельствует о его редукции.
Разновременность в закладке органов, которую наблюдал Менерт, по мнению Северцова, не дает возможности с уверен ностью решить, имеет ли здесь место ретардация редуцирую щихся зачатков или же только создается видимость этого вслед ствие акцелерации в развитии соседних зачатков. «Не отрицая целиком наблюдений Менерта,— писал Северцов,— мы все же думаем, что они нуждаются в пересмотре с точки зрения тео рии филэмбриогенеза...» 11
В последней редакции теории филэмбриогенеза Северцов 12 дал следующую классификацию модусов филэмбриогенеза: по ложительная и отрицательная анаболия, или изменения, возни кающие путем прибавления и выпадения конечных стадий онтогенеза; положительная и отрицательная девиация, или изме нения средних стадий онтогенеза; положительный и отрицатель ный архаллаксис, или изменения начальных стадий онтогене за; изменение темпа онтогенетического развития органов и способ периодического изменения хода эмбрионального разви тия. Свое отношение к биогенетическому закону Северцов опре делил, принимая во внимание все разнообразие путей эволюци онных преобразований через изменения хода онтогенеза.
Обращение к истории вопроса убедило Северцова в том, что критики оказались не в состоянии полностью опровергнуть био генетический закон, ибо в нем содержалось жизнеспособное ядро — принцип рекапитуляции. Оценивая общий итог дискус сии, он справедливо заметил, имея в виду «критическую ра боту» по обсуждению биогенетического закона: «Работа эта, как нам кажется, не привела к опровержению двух основных обоб щений, заключавшихся в биогенетическом законе, а именно тео рии рекапитуляции и теории ценогенеза, но внесла попутно...
ценные дополнения в наше понимание отношений между фило-
11 |
А. Н. Северцов. Морфологические закономерности |
эволюции, стр. |
532. |
12 |
А. N. Sewertzoff. Morphologische Gesetzmassigkeiten |
der Evolution. |
Jena, |
|
1931; A. H. Северцов. Морфологические закономерности эволюции..., Изд-во |
||
|
АН СССР. М.— Л., 1939, стр. 453—537.6 |
|
|
6 Э. Н. Мирзоян