ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 207
Скачиваний: 0
ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 167
и филэмбриогенезы способствует этому и призвано облегчить филогенетические исследования. Вопреки тем противникам Гек келя, которые полагали, что в онтогенезе современных форм рекапитулируют лишь эмбриональные анцестральные стадии, не позволяющие судить о строении взрослых предков, Северцов считал, что в онтогенезе повторяются признаки конечных ста дий морфогенеза и, следовательно, открывается возможность реконструировать строение взрослых предков. Вместе с тем он возражал и против утверждения Э. Геккеля и А. Вейсмана, будто в онтогенезе потомков повторяются признаки взрослых предков, находя на основании все того же случая развития челюстей у морской щуки, что рекапитулируют лишь конечные стадии морфогенеза взрослых предков по многим признакам. Конечно, Северцову были известны и такие случаи рекапиту ляции, которые подпадали под биогенетический закон, т. е. ре капитуляция эмбрионального признака, характерного и для взрослого предка. Это хорошо видно на примере грудных плав ников у Lophius, повторяющих в своем развитии состояние, характерное как для малька, так и для взрослого предка Lo phius. Сначала грудные плавники занимают горизонтальное по ложение (что характерно для Chondrostei), затем вертикальное (как у большинства костистых рыб, происходящих от Chondro stei) и, наконец, вторично горизонтальное.
Рекапитулируют, согласно Северцову, не целые органы, не |
|
строение предка в целом, но лишь отдельные признаки. Полно |
|
та рекапитуляции |
ограничивается девиацией и архаллаксисом. |
С позиций теории |
филэмбриогенеза «биогенетический закон яв |
ляется |
непосредственным следствием |
развития путем анабо |
лии и |
может быть объяснен и понят |
только с этой точки зре |
ния» 25.
Таким образом, догматическому восприятию закона и ирони ческому его третированию Северцов противопоставил собствен ную ясную точку зрения. Теория филэмбриогенеза помогла бли же понять морфологические закономерности рекапитуляции, определить ее связь с определенным способом эволюции — анаболией. Благодаря теории филэмбриогенеза стало понятно, что существуют процессы, ограничивающие проявление рекапи туляции. Знак равенства между биогенетическим законом и тео рией рекапитуляции, поставленный Геккелем, был перечеркнут. И главное, была доказана жизненность основной идеи закона, воплощенной в принципе рекапитуляции.
25 А. Н. Северцов. О соотношениях между онтогенезом и филогенезом у жи вотных (1927). Собр, еоч,, т. III. М.— Л„ Изд-во АН СССР, 1945,
стр. 414,
168 |
ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА |
2.ЗАКОН БЭРА В СВЕТЕ ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА
Спозиций теории филэмбриогенеза А Н. Северцов подверг пересмотру закон Бэра. Перед Северцовым встал вопрос о гра ницах распространения этого закона, гласящего, что признаки, характерные для небольших систематических групп, появляют ся в индивидуальном развитии поздно, тогда как признаки бо лее высоких систематических категорий развиваются в онтоге незе очень рано. «Это правило,— писал Северцов,— не есть...
всеобщее, так как признаки, которые развиваются в филогене зе при эволюции посредством способа изменения эмбриональ ных зачатков, часто выражаются в онтогенезе очень рано, не зависимо от того, суть ли это признаки, характерные для больших или для малых систематических групп животных: раз по этому способу развивается признак, характерный даже для очень небольшой систематической группы, то он в онтогенезе появится при самом начале развития органа, которому он при надлежит» 26. Принимая во внимание эти исключения, Северцов вместе с тем признавал, что для очень большого числа призна ков правило Бэра сохраняет силу. Подобно Дарвину, Север цов видел объяснение закона Бэра в филогенетической дивер генции. Порядок появления признаков в онтогенезе складывал ся, по Северцову, следующим образом: признаки, общие для
рода, отряда, класса, были общими для анцестралыюй группы и в свое время находились на положении «новых». По анало гии с «молодыми», современными признаками мелких система тических групп следует заключить, что в онтогенезе отдален ных предковых форм эти, ныне общие, «старые» признаки так же закладывались на поздних стадиях развития, а в течение филогенеза сдвигались на все более ранние стадии онтогенеза, что возможно при филогенетическом новообразовании посредст вом изменения конечных стадий развития. Северцов пришел к выводу, что формулировка закона должна быть изменена, по скольку Бэр не вкладывал в него эволюционный смысл. У Северцова закон принимает новый вид: «Последовательность по явления признаков взрослого животного в онтогенезе соответ ствует последовательности появления этих признаков в филоге незе предков данного животного» 27.
Причину того, что признаки взрослых животных развивают ся в определенной последовательности, Северцов усматривал в существовании эволюции по типу анаболии, а открытый Бэром
26 А. Н. Северцов. Этюды по теории эволюции.., стр. 174.
27 Л. Я. Северцов. О соотношениях между онтогенезом и филогенезом,
стр. 432,
ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 169
факт появления признаков крупных систематических групп на ранних стадиях онтогенеза рассматривал как необходимое след ствие дивергентной монофилетической эволюции, идущей по тому же типу анаболии.
Дивергентная эволюция крупных систематических групп, подчиняющаяся закону Бэра, может начаться только с момента достижения новым признаком ранних стадий онтогенеза. Это означает, что между началом дивергенции подобных групп и формированием характерных их признаков находится длитель ный период, в продолжение которого эти признаки, не изме няясь, передвигаются на все более ранние стадии онтогенеза. Например, следует допустить, что признаки класса птиц: ске лет крыльев, цевка, перья и т. п., возникшие у древних репти лий, в течение долгого периода сдвигались на ранние стадии онтогенеза и что только после этого началась дивергентная эволюция, завершившаяся образованием отдельных порядков. Пришлось бы также допустить существование подобных перио дов сдвигания признаков для всех подклассов, отрядов, се мейств, родов и видов. «У нас получается...— заключает Северцов,— колоссальное, биологически неоправданное удлинение пе риодов эволюции для таксономически подчиненных групп. Та ким образом, можно себе представить, что дивергенция, ведущая к образованию соподчиненных групп, наступила вско ре после дефинитивного образования форм взрослых предков на стадиях филогенеза, когда их признаки еще закладываются онтогенетически поздно, причем сдвигание этих признаков на все более ранние стадии онтогенеза происходит независимо во всех дочерних и внучатых формах. И нам пришлось бы свести к параллелизмам раннюю закладку этих признаков у всех си стематических групп, происшедших из крупных прародительских групп» 28. Допустить это — значило бы также допустить трудно представимую вещь — возможность сдвигания данных призна ков с одинаковой скоростью во всех подчиненных и соподчи ненных группах. Но даже сделав подобное допущение, нужно было бы объяснить еще причины остановки и закрепления при знаков на определенных стадиях онтогенеза в процессе эволю ции. В то же время представление об эволюции путем анабо лии, развиваемое Северцовым, было свободно от указанных за труднений. Все это привело Северцова к выводу, что общего закона сдвига новых признаков на ранние стадии развития не существует, явления такого рода представляют собой лишь один из процессов прогрессивной специализированной эволюции.
28 Там же, стр. 442.
170 |
ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА |
3.ГИПОТЕЗА ЭВОЛЮЦИИ ОНТОГЕНЕЗА А. Н. СЕВЕРЦОВА
ИВОПРОС О ВОЗНИКНОВЕНИИ РЕКАПИТУЛЯЦИЙ
Одновременно с изучением вопросов эволюции отдельных эле ментов онтогенеза была поставлена проблема эволюции онтоге неза в целом. Уже биогенетический закон Геккеля содержал по существу в общей форме ответ на вопрос о путях и законо мерностях эволюции онтогенеза. Дальнейшей конкретизацией этих воззрений явилась теория гастреи — одна из первых ги потез происхождения многоклеточности. Кризис биогенетическо го закона в конце XIX — начале XX в. оказался роковым для геккелевской теории эволюции онтогенеза. На смену ей пришла теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова, которая должна быть расценена не только как морфологическая теория эволюции пу тем изменения хода онтогенеза, но и как теория эволюции са мого онтогенеза. Это обстоятельство должно быть подчеркнуто, ибо обычно представления Северцова относительно закономер ностей эволюции онтогенеза ограничиваются его гипотезой эво люции онтогенеза многоклеточных. Названная гипотеза состав ляет важное дополнение к теории филэмбриогенеза. Ее содер жание сводится к следующему 29. У одноклеточных нет эмбрио нального развития: изменения в строении дочерних клеток, получающихся при делении одноклеточного организма, следует приравнять к гистогенетическим изменениям отдельных клеток эмбриона многоклеточного животного. Онтогенез многоклеточ ных (под которым в данном случае подразумевается весь путь развития от зиготы до взрослого состояния) ■— результат эво люции многоклеточных. Сравнение ряда форм: колониальных форм жгутиковых, низших многоклеточных (гидра, гребневики), примитивных хордовых ■— приводит к выводу, что надставка стадий (анаболия) представляет собой первичный тип эволюции многоклеточных, благодаря которому постепенно развился осо бый начальный период жизни — онтогенез, или эмбриональное развитие. Весьма короткий у первичных колониальных форм этот этап жизни по мере усложнения организации многокле точных становился все продолжительнее. Возникновение онтоге неза предопределило появление ряда вторичных способов эво люции многоклеточных — архаллаксиса, девиации и гетерохро нии. Новые модусы филэмбриогенеза проявились на очень ранних этапах филогенеза. Прежде всего это сказалось в от
29 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюционного процес са. Теория филэмбриогенеза и вопрос об эволюции онтогенеза многоклеточ ных животных. «СОРЕНА», вып. 3, 1934, стр. 21—37; А. Н. Северцов. Мор
фологические закономерности эволюции. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1939,
стр. 561—572.