Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

172 ОТ УЧЕНИЯ О ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМВРИОГЕНЕЗА

должна была помочь разрешению вопроса о происхождении и закономерностях развития модусов филэмбриогенеза и уясне­ нию биологического смысла явления онтогенеза. В этом состоя­ ло главное ее назначение. В отличие от схемы Геккеля гипотеза Северцова допускала, что эволюция онтогенеза уже на ранних этапах совершалась не только путем надставки стадий, но и благодаря архаллаксису, девиации и гетерохронии. Эти вторич­ ные способы эволюции изменяли ход первичной эволюции онто­ генеза и вызывали редукцию рекапитуляций. Нельзя не заме­ тить и такого коренного отличия воззрений Северцова от теории гастреи Геккеля: у Геккеля надставка стадий является единст­ венным модусом эволюции онтогенеза, благодаря чему ранние этапы эмбрионального развития современных многоклеточных расцениваются как рекапитуляция анцестральных состояний, тогда как, по Северцову, эволюция онтогенеза совершалась с помощью разнообразных модусов, вследствие чего прямой поря­ док стадий и рекапитуляция нарушались.

4. ТЕОРИЯ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА И ГЕНЕТИКА

Строго ограничившись изучением вопроса о том, как происхо­ дит эволюция животных и каким морфологическим закономер­ ностям она подчиняется, А. Н. Северцов не уклонился от опре­ деления своего отношения к таким концепциям факторов эво­ люции, как автогенез и эктогенез32. Он решительно отвергал всякую мысль о возможности существования в природе имма­ нентного автогенетического принципа. Столь же ясно высказал­ ся он о ламаркизме и неоламаркизме, назвав принцип непо­ средственного воздействия условий внешней среды на организм «все еще не доказанным», а принцип наследования благопри­ обретенных признаков — «еще более голословным утвержде­ нием» 33.

Еще при жизни Северцова некоторые из его учеников стре­ мились сблизить представления генетики, механики развития и эволюционной морфологии. Это хорошо видно уже из иссле­ дований С. Н. Боголюбского по сравнительной морфологии и регенерации подъязычного аппарата у хвостатых амфибий 34 и по

32 А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции, стр. 81— 102.

33Там же, стр. 82.

34С. Н. Боголюбский. К сравнительной морфологии подъязычного аппарата

Русский зоол. журн., т. 4, 1924, стр. 3—25; С. Н. Боголюбский. Регенера­ ция подъязычного аппарата у тритона.— Русский зоол, журн., т. 5, 1925,

ГЛАВА X. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА 173

морфогенезу хвостов у овец35. Личный опыт убедил Боголюбского в том, что отсутствие контактов между эволюционной морфологией, генетикой и механикой развития мешает прогрес­ су морфологии и что необходим их синтез 36. В этом его также убеждали интересно задуманные исследования Л. В. Кондыре-

вопрос о причинах изменчивости условий эмбрионального су­ ществования 38, а также проблему механизма разрушающего влияния неблагоприятной среды на организм и проблему ком­ пенсации роста39. Теоретической опорой послужили Кондыреву труды Ч. Дарвина и А. Н. Северцова 40. По мысли Боголюбского, эволюционная морфология призвана заполнить пробел меж­ ду изучением индивидуального развития и генетикой и, поль­ зуясь методом сравнительного изучения онтогенезов системати­ чески близких форм, помочь анализу развития особи от яйце­ клетки до взрослого состояния 41.

Пути сближения учения о наследственности и теории филэмбриогенеза начинают искать в 30-е годы и генетики 42 и ме­ ханики развития 43. По современным представлениям 44, мутации могут приводить к эмбриональным изменениям, которые, прой­ дя контроль естественного отбора, включаются в онтогенетиче-

стр. 151— 169; С. Н. Боголюбский. К сравнительной морфологии подъязыч­ ного аппарата амфибий.— Русский зоол. журн., т. 6 , 1923, стр. 39—52.

35С. Н. Боголюбский. Морфогенез курдюка и других типов хвостов у овец.— Труды Всес. съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному жи­

174 ОТ УЧЕНИЯ о ПАРАЛЛЕЛИЗМЕ К ТЕОРИИ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ское формообразование в виде филэмбриогенезов. Как показал при этом А. А. Парамонов, филэмбриогенезы неадекватны му­ тациям; они представляют собой непосредственное фенотипиче­ ское выражение мутаций.

Успешный синтез эволюционной морфологии, генетики и ме­ ханики развития, осуществленный И. И. Шмальгаузеном в 30— 40-е гг., подтвердил правильность прогноза А. Н. Северцова.

Теория филэмбриогенеза заслужила признание. До настоя­ щего времени она остается наиболее широкой морфологической теорией соотношения онтогенеза и филогенеза. А. Н. Северцов

На глазах у Северцова осуществился плодотворный синтез дар­ винизма, генетики и экологии. Исторический метод пробивал себе дорогу в механике развития. И, хотя теория филэмбрио­ генеза оставалась морфологической трактовкой закономерно­ стей соотношения онтогенеза и филогенеза, Северцов все боль­ ше укреплялся в мысли, что полная теория эволюции путем изменения хода онтогенеза может быть создана только при ус­ ловии синтеза данных эволюционной морфологии, генетики, ме­ ханики развития и экологии. Теорию филэмбриогенеза он на­ звал поэтому «первым приближением к полной теории спосо­ бов эволюции» 45. «Этой полной теории у нас в настоящее время еще нет, и мы можем только догадываться о том, как она будет создана. Нам думается, что в ближайшее время, на осно­ вании наших исследований, к созданию такой теории должны будут подойти, базируясь на своих исследованиях, экологи, ге­ нетики и механики развития. Созданная ими теория будет, ве­ роятно, вторым приближением к полной теории эволюции»46. С радостью отмечал Северцов в последние годы жизни, что углубление экспериментальных исследований изменило положе­ ние в этой области, что экспериментаторы, главным образом генетики, приблизились к проблеме эволюции, к причинному ее объяснению47.

Прогноз А. Н. Северцова блестяще оправдался. Теория фил­ эмбриогенеза была синтезирована с достижениями генетики, ме­ ханики развития и дарвинизма. Возникло новое учение об орга­ низме как целом в индивидуальном и историческом развитии, в котором проблема рекапитуляции заняла одно из централь­ ных мест.

45А. Н. Северцов. Модусы филэмбриогенеза (1935). Собр. соч., т. III, стр. 523.

46Там же.

47А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции, стр. 75.

II

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПОВ РЕКАПИТУЛЯЦИИ

И ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА В БИОЛОГИИ

Появление эволюционной теории не привело к автоматической и одновременной перестройке теоретического фундамента всех биологических дисциплин. Несмотря на то что после Дарвина исторический метод прочно сделался достоянием биологов, в ряд областей биологии он проникал медленно. Исторический метод входил в биологию в процессе острой борьбы мнений. Его от­ вергали на основе сугубо научной, корректной по форме кри­ тики, на базе специфически истолкованного добротного факти­ ческого материала; его отрицали как недостоверный метод, противопоставляя ему метод эксперимента, в котором усматри­ вали панацею от всех зол, якобы обрушившихся на последарвинскую биологию; наконец, его грубо третировали с откро­ венно идеалистических, виталистических позиций. Разумеется, оппоненты такого рода не пользовались историческим методом в своей исследовательской работе. Однако сказанное не объ­ ясняет, почему им не спешили воспользоваться ученые, настроен­ ные благожелательно к теории Дарвина, почему целые отрасли биологии медленно ассимилировали этот метод. Чтобы дать на поставленные вопросы обоснованный ответ, приходится всякий раз обращаться к конкретному анализу конкретной историче­ ской ситуации.

Исторический метод существовал. Но существовала также проблема приведения его в соответствие с объектом исследо­ вания, а здесь каждый раз перед учеными возникали немалые трудности. Эволюция вида, эволюция онтогенеза, эволюция ор­ гана, эволюция ткани, эволюция механизмов эмбриогенеза, на­ конец, эволюция молекулярных структур живой материи — что это? Абсолютно идентичные процессы, или при наличии мно­

то как это должно отразиться на подходах к данному объекту?

тодов исследования. Можно подумать, что исторический метод, раз возникнув, оставался в биологии неизменным, несмотря на те глубочайшие сдвиги, которые испытала биология в XX сто­ летии. В действительности дело обстояло, конечно, иначе. Исто­ рический метод подвергался преобразованию, он сам явился объектом исторического развития. Умелая конкретизация мето­ да применительно к данному объекту и задачам исследования способствовала во многих случаях достижению новых резуль­ татов большой теоретической важности. И всякий раз это была творческая задача, которую индивидуально решали ученые, каждый в своей области: А. Н. Северцов — в эволюционной морфологии, С. С. Четвериков — в генетике, Д. П. Филатов — в экспериментальной эмбриологии, А. А. Заварзин и Н. Г. Хлопин — в гистологии. И с каждым новым своим успехом исто­ рический метод обогащался, становясь тоньше и действеннее.

Среди элементов исторического метода важное значение для прогресса эволюционных направлений в различных областях биологии приобрел принцип рекапитуляции.