ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 211
Скачиваний: 0
Глава XI
ПРИНЦИПЫ РЕКАПИТУЛЯЦИИ
ИФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА В БОТАНИКЕ
Впротивоположность тому, что имело место в зоологии, где биогенетический закон и теория рекапитуляции вызвали к жиз ни поток работ, породив напряженную идейную, теоретическую борьбу, в ботанике первая обстоятельная и серьезная попытка
разработать теорию рекапитуляции специально применительно к растительным организмам относится к концу 30-х годов XX в.1 Авторитетный знаток вопроса Б. М. Козо-Полянский отмечал: «Специальная разведка в литературе обнаружила, что фактов, освещаемых в стиле биогенетического закона, в ботанике набе рется много, но по анализу доктрины работ мало. При этом имеющиеся немногочисленные специальные исследования об этом законе с ботанической точки зрения ограничиваются по дыскиванием более или менее подходящих примеров. Система проблемы остается неразработанной» 2. Даже для проверки фи логенетических построений биогенетический закон в ботанике привлекался очень редко 3. «Большинством ботаников молчали во признается,— писал К. И. Мейер,— что биогенетический за кон к растениям неприменим вследствие совершенно иного у них закона роста и развития сравнительно с животными» 4.
1 . РЕКАПИТУЛЯЦИЯ У РАСТЕНИЙ
Напомним, что еще Дарвин рассматривал рекапитуляцию в ка честве закономерности, общей для всего органического мира. Закон рекапитуляции он подкрепил не только зоологическими, но и некоторыми ботаническими примерами. Вслед за Дарви ном Геккель настаивал на всеобщности биогенетического
закона.
Под влиянием эволюционного учения Дарвина в ботанике стали раздаваться голоса в поддержку биогенетического за-
1 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Воронеж, 1937.
2Там же, стр. 6 .
3Там же, стр. 5.
4К. И. Мейер. Предисловие в кн.: Б. М. Козо-Полянский. Основной биогене тический закон..., стр. 3.
178 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
кона. Л. Кни5 одним из первых привел факты, подтверждаю щие, что эмбриональные фазы высших растений повторяют взрослую организацию низших растений. Он отметил, что дихотомично построенные первичные органы высших растений (се мядоли цветковых, первичные листья проростков папоротников) как бы воспроизводят дихотомическое ветвление, характерное для простейших слоевцовых; органы же высших растений, раз вивающиеся позднее, имеют одноосевое строение. Что ход ин дивидуального развития растений отражает эволюцию вида, принимал также и Ф. Гильдебранд, утверждавший сходство сеянцев данного вида растений с сеянцами или со взрослыми формами родственных видов6. «Молодые ростки родственных растительных видов,— писал Гильдебранд,— бывают в боль шинстве случаев очень похожи друг на друга и лишь впослед ствии, при дальнейшем развитии этих ростков, выступает более или менее сильное различие в их листьях, которое иногда бы вает настолько большим, что родство этих видов мы можем установить только по их цветам»7. Гильдебранд ссылался при этом на виды рода Acacia, у которых молодые ростки обна руживают сходство при образовании сложных перистых листь ев; позднее они образуют филлодии, пластинкообразные череш ки, у которых развитие настоящих пластинок совершенно пре кращается. Цветки и ростки этих видов свидетельствуют об их родстве с другими видами рода Acacia, обладающими листья ми иной формы. «Следовательно,— резюмировал Гильде бранд,— здесь ростки указывают на родство между различными растительными видами»8. В то же время он обратил внима ние на случаи, когда у близкородственных видов растений про растание семян происходит различными путями и ростки их оказываются весьма разными, что мешает обнаружению суще ствования родственных отношений между этими видами. В ка честве примера ученый ссылался на виды рода Anemone.
В конце XIX в. проблему рекапитуляций обсуждали Ж- Массар и К- Шеффер. Эти ученые, по словам Козо-Полянского, дали «важнейшие монографии по биогенетическому закону в ботанике конца XIX в...»9. Не отвергая биогенетического закона,
s L. Kny. |
Ueber |
achte und falsche Dichotomie im Pflanzenreich.— Sitzungs- |
||
Berichte |
der Gesellschaft |
naturforschender. Freunde. Berlin, 1871, S. 102— 110. |
||
6 F. Hildebrand. Dber die |
Jugendzustande solcher Pflanzen, welche im АИёг |
|||
von |
vegetativen |
Charakter ihrer Verwandten abweichen.— Flora, 1875, 58, |
||
20. |
Цит. |
no kh.: |
Б. M. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон... |
|
7Ф. Гильдебранд. Особенности в развитии ростков некоторых цветковых ра стений.— Естест. н география, 1908, октябрь, стр. 74.
8Там же.
8 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 24.
ГЛАВА XI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В БОТАНИКЕ |
179 |
Ж- Массар, однако, основываясь на материале по онтогенезу главным образом покрытосеменных растений, подчеркивал ред кость рекапитуляций в царстве растений 101. Причину этого он усматривал в изменчивости и способности приспособляться к новым обстоятельствам, свойственным растительным организ мам в несравненно большей степени, чем животным. Повышен ная пластичность растений, являющаяся следствием естествен ного отбора, представляет собой приспособление к прикреплен ному образу жизни, уменьшающему возможность активного противодействия, защиты против неблагоприятных условий сре ды. Всякий лишний анцестральный признак благодаря повы шенной пластичности быстро утрачивается. Такие ставшие бес полезными или вредными признаки не рекапитулируют, повто ряются лишь немногие безвредные для онтогенеза черты пред ков. Массар ссылался на пример водных явнобрачных растений: если бы те рекапитулировали организацию своих сухопутных предков, гибель их была бы неизбежной. Другую причину ма лочисленности фактов рекапитуляции у растений Массар отно сил за счет особенностей строения растительной клетки, точ нее за счет плотной клеточной оболочки, препятствующей пе рестройке эмбриональных структур. По этим причинам, соглас но Массару, филогенетическая глубина рекапитулирующих признаков весьма невелика: она достигает лишь ближайших предков. Мысль Массара можно проиллюстрировать его же при мером. Говоря о происхождении цветка покрытосеменных, Мас сар обращал внимание на то, что у цветной капусты можно найти в одном соцветии цветки, находящиеся на разных онтоге нетических стадиях. «Если бы оно (т. е. развитие этих цве точков— Э. М.),— писал он,— воспроизводило главные черты филогенетической эволюции цветка, то мы имели бы здесь за мечательный пример остановки на различных стадиях филоге нетического развития, но ничего подобного здесь не наблюдает ся» и. Получило поддержку правило К. Шеффера, согласно ко торому листовой ряд главного побега до развития нормального листа воспроизводит картину эволюционного развития данной листовой формы 12. Соглашаясь с Шеффером, Козо-Полянский
10 J. Massart. |
La recapitulation |
et l'innovation en embryologie vegetale.— |
Bull, de la |
societe royale de |
botanique de Belgique, t. 33. Bruxelles, 1894, |
p. 150—237; Демор, Массар, Фандерфельде. Регрессивная эволюция в био логии и социологии. Пер. с франц. СПб., 1898.
11Там же, стр. 157.
12С. Schaffer. Ueber die Verwendbarkeit des Laubblattes der heute lebenden Pflanzen zu phylogenetischen Untersuchungen.— Abhandlungen aus dem Gebiete der Naturwissenschaften, herausgegeben von Naturwissenschaftlichen Verein in Hamburg, Bd. XIII, 1895, S. 37.
180 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
писал, что «последовательность образования органов, особенно листовых вариантов, в общем определяется не столько внешни ми условиями, сколько наследственностью без ориентировки на современное окружение, т. е. что юношеские формы, даже если они находятся в наглядном соответствии с их условиями жиз ни, не ими созданы» 13. Однако Козо-Полянский полагал, что Шеффер и другие ботаники неосновательно придают случаям повторяемости такого рода значение всеобщего закона; по его мнению, в данном случае можно говорить лишь об отдельных примерах рекапитуляции. Шеффер провел параллель между ре капитуляцией у растений и животных. Он усмотрел аналогию между развитием проростков высших растений и изменением лопастной линии у аммонитов: в последовательных преобразо ваниях структуры раковины аммонитов, с одной стороны, и ли стового ряда проростка — с другой, выявляется, с его точки зре ния, общая закономерность развития 14.
Изредка в ботанике встречается весьма схематическая, близ кая геккелевской трактовка рекапитуляции. Весьма упрощенно представлялась рекапитуляция А. Брауну, утверждавшему, что «четыре главные группы растительного царства (составляющие прогрессивный филогенетический ряд) точнейшим образом соот ветствуют встречаемым во всех высших растениях фазам инди видуального развития: семени, стеблю, цветку и плоду» 15. Безо говорочно перенес биогенетический закон на растения последо ватель Геккеля Ч. Э. Бесси, создавший филогенетическую си стему покрытосеменных. В биогенетическом законе Бесси видел надежный метод восстановления генеалогии растительного мира. «Индивидуальное развитие растения (онтогенез) повто ряет его предшествующее развитие (филогенез). Внимательное изучение развития особи может пролить свет на прошлую исто рию вида. В случае, если нам известны все этапы образова ния данного растения, мы в состоянии восстановить филогению его вида»,— писал он в 1897 г.1617
В начале XX в. биогенетический закон поддержал О. Порш п.
Изучая устьичный |
аппарат, |
он пришел |
к выводу, что |
закон |
|
этот приложим |
к |
данному случаю так |
же, как к зоологиче |
||
ским объектам, |
но лишь в |
меньшем объеме. Порш |
считал |
||
13 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 93—94.
14С. Schaffer. Ueber die Verwendbarkeit..., S. 11.
15A. Braun. Ueber die Bedeutung der Entwickelung in der Naturgeschichte Berlin, 1872. Цит. по кн.: О. Шмидт. Учение о развитии органического ми ра СПб., 1876, стр. 220, 326.
16С/г. Е. Bessey. The phylogeny and taxonomy of Angiosperms.— Bot. gaz. vol. XXIV, 1897, pp. 145-146.
17О. Pnrsch Der Spaltoffnungsapparat im Lichte der Phylogenie. Jena, 1905.
ГЛАВА XI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В БОТАНИКЕ |
181 |
биогенетический закон одним из самых стимулирующих обобще ний в биологии. Закон принимали Е. Джеффри 18 и Б. Сахни 19. Оба они были убеждены в широком распространении рекапи туляций и приводили в подтверждение закона примеры из раз ных отделов растительного царства. По мнению Сахни, скепти ческое отношение к биогенетическому закону, господствующее среди ботаников, проистекает из их неумения искать факты ре капитуляции, которые ярче всего проявляются в ходе развития отдельных органов у взрослой особи, а не при развитии зароды ша. Другая причина слабого распространения биогенетического закона заключается в том, что в онтогенезе воспроизводятся лишь общие тенденции филогенетического развития.
Джеффи (1924) не согласился с утверждением Т. Г. Морга на, что развитие генетики привело к сокрушению биогенети ческого закона.
Своеобразное объяснение редкости феномена рекапитуляций
урастений предложил Г. Г. Карни 20. Его соображения сводятся
ктому, что в растительном мире особь вынуждена вести борь бу за существование и приспособляться к условиям среды уже на ранних стадиях развития. Однако, согласно Карни, борьба за существование и рекапитуляция являются антагонистами. Точка зрения Карни коренным образом расходится с эволю ционной, дарвиновской концепцией соотношения онтогенеза и филогенеза. Естественный отбор и борьба за существование действуют на протяжении всего индивидуального развития осо би и затрагивают все стороны организации живого. Рекапиту ляция возникает не вопреки, а в связи с действием естествен ного отбора. Приспособляемость на зародышевых стадиях развития отнюдь не исключает рекапитуляций. Примером упро щения проблемы рекапитуляции может также служить уподоб ление И. Рейнке 21 инфантильных атавистических листьев филлодийных акаций спинной струне зародыша млекопитающих и эмбриональным зубам китов. Как справедливо отметил КозоПолянский, речь в данном случае идет о явлениях, «совершен но разных по своему механизму, по способу устранения заме ны палингенезов дефинитивными структурами, хотя филогене
тическая сущность, конечно, |
одна |
и та ж е»22. |
Отзвук |
|
18 |
Е. С. Jeffrey. The present status of the biogenetic law.-—Science, |
1924, v. LX, |
||
|
N 1563, pp. 532—536. |
|
|
|
19 |
B. Sahni. The ontogeny of vascular plants and theory of recapitulation.— |
|||
|
Journ. Indian Botan. Soc., IV, 6 , 1925, p. 216. |
|
|
|
20 |
H. H. Karny. Die Methoden der phylogenetischen Forschung.— Abderhalden’s |
|||
|
Handb. biolog. Arbeitsmeth., 1925, Abt. IX, T. 3, H. 2. |
|
||
21 |
J. Reinke. Kritik der Abstammungslehre. Leipzig, |
1920, S. 54. |
|
|
22 Ь. M. Козо-Полянский. О сн овн ой би ш ен ети ческий закон ..., стр . 145.