ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 216
Скачиваний: 0
ГЛАВА XI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В БОТАНИКЕ |
191 |
ма. Другими словами, палингенезы у растений одновременно являются эмбриональными приспособлениями, и, таким образом, некоторые черты организации молодого растительного организ ма могут носить противоречивый палинценогенетический харак тер. Такое переплетение палингенезов и ценогенезов в онто генезе растений, по словам Козо-Полянского, является, по-види мому, правилом. Он различал два типа палингенезов: времен ные, не сохраняющиеся у взрослого растения, и пожизненные, сохраняющиеся у взрослого растения. Относительно последних он писал: «Палингенетические фазы сохраняются пожизненно, что противоречит самому определению палингенезов, вырабо танному на зоологическом материале»66. Возражая против абсо лютизации закона Геккеля и против формулировки биогенети ческого закона по существу, Козо-Полянский предложил взамен последнего следующую формулу: «Во всех тех достаточно мно гочисленных случаях, когда в онтогенезе растений проскаль
зывают черты более низкой организации, |
чем |
имеющиеся во |
||
взрослом состоянии, это |
может |
быть |
целесообразнее всего, |
|
а следовательно, и должно |
быть |
истолковано |
как частичное |
|
повторение в онтогенезе филогенеза. |
|
|
||
В такой формулировке «закон» уже действительно будет |
||||
законом» 67. |
|
|
|
Геккеля, Козо- |
Критикуя неудовлетворительную формулу |
||||
Полянский справедливо отмечал приоритет Дарвина в откры тии закона рекапитуляций. В частности, в работе «Законы филогенеза растений и дарвинизм» (1940) он именует биогене тический закон законом Дарвина68. Недостатки биогенетиче ского закона Геккеля в случае приложения его к раститель ному миру Козо-Полянский видел главным образом в том, что закон Геккеля, будучи продуктом зоологии, был воспринят в 'ботанике некритически, границы и своеобразие проявления это го закона у растений не принимались во внимание должным образом. Как правило, не учитывалось, что онтогенез растений сильно отличается от онтогенеза животных. С этими замеча ниями Козо-Полянского можно согласиться. Вместе с тем об щее его заключение представляется нам недостаточно четким. «Формулировка закона у Геккеля,— утверждал Козо-Полян ский,-— в ботанике не может быть принята»69. Категоричность этого вывода несколько неожиданна. Из приведенных выше
66 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 141.
67Там же, стр. 134—135.
68Б. М. Козо-Полянский. Законы филогенеза и дарвинизм. В сб.: Растение и среда. Труды Лаб. эвол. экологии растений, т. I. М.— Л., Изд-во АН СССР,
1940, стр. 44.
89 Б. М. Козо-Полянский. Основной биогенетический закон..., стр. 142.
192 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
высказываний Козо-Полянского видно, что ученый рассматри вал рекапитуляцию как явление общебиологического порядка. Однако, увлекшись выяснением особенностей проявления зако на рекапитуляции в растительном мире, он, правильно отмечая ограниченность геккелевской формулы биогенетического закона, не оттенил с необходимой ясностью тот первостепенной важно сти факт, что закон Геккеля отражал одну из существенных черт развития органического мира — рекапитуляцию в онтогене зе предшествующей истории вида.
Поставив перед собой задачу обсудить проблему рекапиту ляции, Козо-Полянский лишь вскользь говорил о других зако номерностях отношений между онтогенезом и филогенезом у растений. Он обращался при этом к теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова. В этом сказалась не только неразработан ность проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза в бота нике, но и тот большой авторитет, который завоевала школа эволюционных морфологов во главе с Северцовым. Хотя КозоПолянский считал невозможным безоговорочное перенесение в ботанику таких понятий, как архаллаксис, девиация, анаболия, акцелерация, он допускал, что и у растений могут быть обна ружены филэмбриогенезы. При этом он настаивал на том, что это будут специфические фитоэмбриогенезы — фито-архаллакси- сы, фито-девиации, фито-анаболии. Однако дальше этого инте ресного предположения он не пошел, сосредоточившись на об суждении биогенетического закона.
По мнению Козо-Полянского, факты рекапитуляций в бота нике могут и должны служить аргументом в пользу эволюци онной теории. Что же касается использования биогенетического закона в качестве инструмента филогенетических исследований в ботанике, в особенности для реконструкции филогенетическо го древа растительного мира, то, по его словам, закону «нельзя придавать большого значения» 70.
Проводимую в первой части монографии идею о специфич ности соотношения онтогенеза и филогенеза у растений КозоПолянский попытался глубже обосновать, обратившись к про блеме индивидуальности у растений. Понятно, что изучение со отношения онтогенеза и филогенеза у растений предполагает прежде всего уточнение таких понятий, как индивидуальность и онтогенез. Только в этом случае возможно выяснение каче ственного своеобразия рекапитуляций у растений, не говоря уже о самом обнаружении рекапитуляций, базирующемся на сравнительной оценке элементов индивидуального развития.
Как ни элементарно кажется требование рассматривать про
70 Б. М■ Козо-Полянский. Основной биогенетический закон.,,, стр. 143.
ГЛАВА XI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В БОТАНИКЕ |
193 |
блему рекапитуляции, предварительно выяснив смысл основных понятий, в ботанике, особенно начиная с последней четверти XIX в., «проблема рекапитуляций разрабатывалась... вне связи с проблемой индивидуальности» 71. Этой проблемы не коснулись даже некоторые из тех ботаников, кто специально анализировал биогенетический закон применительно к растительным организ
мам (Шеффер, Массар, |
Сахни и др.). |
Отчасти это объясняется |
|
трудностями, которые возникают |
при |
попытках найти индивид |
|
у растений •— последний |
как бы, |
говоря словами Козо-Полян- |
|
ского, ««неуловим», он «растворился» в колониальности» 72. Под индивидом в ботанике подразумевали разное: живую материю, участок ассоциации, вид, продукт зиготы и клон, многоклеточ
ный организм, |
побег, лист, клетку, |
органеллы клетки. |
Разбор |
и критику этих |
представлений дал |
Козо-Полянскнй 73. |
Он под |
разделил понятие «индивид» на две группы: первая из них вклю чает «дробные, дизъюнктные индивиды, где каждый индивид состоит из нескольких раздельных живых существ — бионтов», вторая — «слитные, конъюнктные индивиды, где каждый инди вид есть одно существо, бионт» 74. Между группами существуют переходы, но биогенетический закон Геккель и другие ботаники пытались применить только ко второй группе индивидов.
Из всех перечисленных точек зрения на индивид наиболее приемлемой, согласно Козо-Полянскому, является концепция многостепенной и «подчиненной», «относительной» индивидуаль ности, подробно развитая Геккелем. В основе концепции Гекке ля лежит представление о побеге как истинном индивиде у высших растений. Геккель и здесь не избежал крайности. Пытаясь выявить общие черты, объединяющие растения и жи вотных, он проводил параллель между онтогенезом двусемя дольного растения и позвоночного животного и на этом основа нии заключал, что побег растений и особь многоклеточных — эквивалентны. Согласно схеме Геккеля, основные этапы индиви дуального развития двусемядольного растения и позвоночного животного идентичны. Искусственность этого построения
очевидна.
Показав, насколько осложнен и запутан вопрос о раститель ном индивидууме, Козо-Полянский не сумел найти ему удовлет ворительное решение. Оценивая положение, сложившееся после появления книги Козо-Полянского «Основной биогенетический закон», В. Л. Комаров писал: «все еще... неизвестно, что такое
71Там же, стр. 151.
72Там же, стр. 217.
73Там же, стр. 161—203. 7i Там же, стр. 209.7
7 Э. Н. Мирзоян
194 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
индивид»75. Комаров отверг представления об индивидууме как листе с его продолжением в стебле, как побеге, как совокуп ности корня и листа и т. п. «Индивид,— писал он,— надо опре делять, не исходя из органов растения, рассматриваемых как вещи в себе, а исходя из целостности физиологической системы как рабочего аппарата, создающего организм растения»76. Опираясь на хромосомную теорию наследственности, Комаров пришел к заключению, что истинный индивидуум возникает бла годаря половому процессу, благодаря мейозису, при слиянии двух геномов. Свою точку зрения он резюмировал в следую щих словах: «Итак, индивидуум, или особь,— это отдельный организм, такой, каким мы его видим и осязаем. В него не входят ни паразиты, ни симбионты, являющиеся самостоятель ными индивидуумами. Он сильно изменчив, причем ему свой ственны: изменчивость наследственная, связанная с мейозисом и геномами, давшими его зиготу; изменчивость возрастная и половая; наконец, изменчивость адаптивная. Этот-то изменчи вый индивидуум, еслион нестерилен, является основой как жизни вообще, так и эволюционного процесса» 77.
*
После появления монографии Б. М. Козо-Полянского (1937) интерес к проблеме рекапитуляции в ботанике возрос. Однако работа Козо-Полянского не сняла всех противоречий и труд ностей. Обсуждение биогенетического закона не прекращалось и в последующие десятилетия. Ботаники продолжали выяснять своеобразие действия закона в мире растений. Признавая при менимость биогенетического закона Геккеля в ботанике. М. В. Культиасов 78 отметил ряд принципиальных различий в проявлении этого закона в растительном мире. Главное из этих различий заключается, по его мнению, в том, что у растений развитие органов не исчерпывается эмбриональным периодом, оно продолжается и в постэмбриональный период и при этом имеют место постоянная закладка и развитие новых органов, а следовательно, и рекапитуляция. В отличие от растений у животных эмбриональный и постэмбриональный периоды резко разграничены и рекапитуляция анцестральных признаков осу
75В. Л. Комаров. Учение о виде у растений. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1944,
стр. 95.
76Там же, стр. 96.
77Там же, стр. 105.
78 М. В. Культиасов. Последовательное изменение и распределение форм растений в природе.— В сб.: Растение и среда. Труды Лаб. эвол, экологии растений, т. 1. М,— Л., 1940, стр. 67—92.
ГЛАВА XI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ в б о та н и к е |
1 9 5 |
ществляется, как полагает Культиасов, лишь в эмбриональный период. Факты рекапитуляции были обнаружены К. И. Мейе ром 79 при изучении развития в онтогенезе проводящей систе мы у папоротников. Последняя проходит ряд этапов: от протостелии к соленостелии, а от последней — к диктиостелии, что соответствует последовательности филогении проводящей систе мы у растений. По словам В. Н. Тихомирова, Мейером «были получены ценные факты, подтверждающие справедливость ос новного биогенетического закона в приложении к закономер ностям морфологической эволюции папоротников» 80. Из биоге нетического закона исходила О. Н. Чистякова 81 при изучении проводящей системы у хвощей. Согласно Г. Г. Левину, в онто генезе семенных растений наблюдаются следы этапов развития, свойственных высшим споровым 82. На эмбриологический метод опирался М. С. Яковлев при изучении путей эволюции онтоге неза у растений. По его убеждению, эмбриональные структуры «несомненно отражают особенности индивидуального и истори ческого развития организма» 83. «В этом отношении эмбриоге ния... вскрывает,— по его словам,— не только специфику вида, но и дает возможность установить пути эволюции в пределах тех или иных систематических единиц» 84. Пример рекапитуля ции среди цветковых растений дают пионы. Начальные этапы их эмбриогенеза сходны с развитием зиготы голосеменных, затем ход развития зародыша резко отклоняется85. К надеж ным примерам рекапитуляции И. Т. Васильченко 86 относит сме ну первичных сложных листьев у акаций филлодиями, а также смену первичной игловидной хвои у видов Biota, Thuja, Juniperus вторичной, метаморфизированной чешуевидной хвоей. Он отметил, что в схему рекапитуляции укладываются не все слу
79 К. И. Мейер. О заложении и развитии проводящей системы у папоротни ков.— Вести. Моек, ун-та, вып. 8, 1949, стр. 129— 145.
85 В. Н. Тихомиров. Классик отечественной ботаники Константин Игнатьевич Мейер.— Бюлл. МОИП, 1966, т. 71, вып. 2, стр. 11.
81О. И. Чистякова. История развития проводящей системы у хвощей.— Уче ные зап. Моек. гор. пед. ин-та, 1955, т. 29, стр. 185—243.
82Г. Г. Левин. Чередование поколений, цикл развития и онтогенез расте
ний.— Бот. журн., 1959, т.__44, № 7, стр. 943—953.
83 М. С. Яковлев. Принципы выделения основных эмбриональных типов и их значение для филогении покрытосеменных. В сб.: Проблемы ботаники, вып. 3. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1958, стр. 168.
84Там же.
85М. С. Яковлев, М. Д. Иоффе. Дальнейшее изучение нового типа эмбриоге неза покрытосеменных.— Бот. журн., 1961, т. 46, № 10, стр. 1419.
86И. Т. Васильченко. О соотношении онтогенеза и филогенеза у высших рас тений.— Бот. журн., 1961, т. 46, № 12, стр. 1734; См. также: И. Т. Василь ченко. О филогенетическом значении смены листовых форм в онтогенезе астрагалов.— Бот. журн., 1961, т. 46, № 7, стр. 1040— 1044.
7*