ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 215
Скачиваний: 0
200 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
нодольных из водных двудольных путем неотенического упро щения последних. Своеобразие проявления неотении у расте ний состоит в том, что «всякая фиксация «эмбриональной» или вообще ранней фазы развития означает для высшего ра стения выпадение из онтогенеза всех возникающих после нее ярусов» 103. Таким путем, согласно Тахтаджяну, должен был произойти эволюционный переход от деревьев к травам; следо вательно, травы представляют собой «фиксированную ювениль ную фазу дерева» 104.
Эмбриональная девиация и неотения, определяющие эволю цию тех или иных систематических групп, наряду с неполнотой геологической летописи объясняют отсутствие переходных форм между крупными отделами растительных или животных орга низмов. Подчеркивая крупное значение неотении в эволюции растительного мира, Тахтаджян отмечал, что неотения не озна чает обратимости эволюции (как это полагал П. П. Сушкин) и что неотеничная форма не является копией какой-либо предковой формы.
Своеобразие взаимосвязи онтогенеза и филогенеза у расте
ний выражается отчасти в наличии |
двух |
форм |
повторяемо |
сти — рекапитуляций и ретенций. «В |
тех |
случаях, |
когда мы |
имеем дело с процессами внутренней дифференциации... фило генез отражается в онтогенезе в форме «рекапитуляций», или консервативных предшествующих стадий... Когда же мы имеем дело со специфичным для растения процессом нарастания («надстройки») одних частей на другие, тогда филогенез отра жается в онтогенезе в форме «ретенций» или консервативных нижних ярусов и внутренних слоев...» 105
Причина рекапитуляций у растений состоит в корреляционной взаимосвязанности стадий. Относительная редкость река питуляций у растений, сравнительно с животными, во многом объясняется исключительно «мозаичным» характером онтогене^ за растений, вследствие чего стадии индивидуального развития у них не столь консервативны, как у животных. Тем не менее явления повторяемости у растений «распространены очень ши роко и в самых различных частях организма» 106.
В случае ретенции ранние стадии онтогенеза сохраняются в качестве дефинитивной части растений. Ретенции отличаются от гетерохроний. . Последние представляют собой выражение неравномерности эволюции различных структур, в то время как
103 А. Л. Тахтаджян. Соотношения онтогенеза и филогенеза..., стр. 90. 104 Там же, стр. 92.
ГЛАВА XI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В БОТАНИКЕ |
201 |
ретенции — филогенетическую «задержку в развитии |
первых |
членов серии гомологичных и в то же время сходных по функци ям структур» 107.
Таким образом, ретенции связаны исключительно с сериально-гомологичными структурами. Наглядным примером ретенции являются листовые серии; широко распространены ре тенции в анатомической структуре (стелярные ретенции); изве стны также функциональные (физиологические) ретенции. На один из примечательных случаев функциональной ретенции ука зал В. Н. Любименко (1927). Он нашел, что в онтогенезе покрытосеменных как бы восстанавливается эволюционный путь приспособления растений к солнечному освещению 108. Тахтаджян заново пересмотрел проблему филогенетического истолко вания уродства и атавизма. В ботанике наметились два подхода к названной проблеме. Такие ученые, как В. Челаковский и Г. Галлир, использовали факты тератологии для эволюционных построений. Другие исследователи, например К. Гёбель и А. Арбер, видели в тератологии лишь предмет онтогенетического из учения, совершенно исключая эволюционное истолкование тера тологического материала.
Иную позицию занимают В. Л. Рыжков и А. Л. Тахтаджян. В тератологических явлениях Рыжков усматривал действие двух связанных закономерностей. При нарушении нормального раз вития орган может остановиться на филогенетически более ранней и примитивной ступени. Это наиболее простой случай использования тератологии в интересах филогении. Существуют, однако, закономерности более общего порядка. «Это •— законо мерности, которые обнаруживаются,— по словам Рыжкова,— в явлениях тотипотенциальности всякой меристемы, в существо вании определенных градиентов, обусловливающих поляриза цию меристемы в явлениях коррелятивного автономного раз вития» 109.
Точно так же Тахтаджян различает две группы тератоло гических процессов — атавизмы, имеющие эволюционное значе ние, и аномалии, являющиеся простыми отклонениями механики развития. Атавизмы, реверсии не означают, однако, полного воспроизведения предковой структуры. «В эволюционном...
смысле никогда не происходит настоящего возврата к исходной,
107Там же, стр. 113.
108В. Н. Любименко. По поводу книги М. И. Голенкина «Победители в борь
бе за существование».— Журн. Русск. бот. об-ва, 1928, № 3, № 12,
стр. 343—344.
109 В. Л. Рыжков. Позеленение цветка с точки зрения механики развития.— Бот. журн., 1941, т. 26, № 2—3, стр. 135.
202 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
анцестральной форме» п0. Почему же при атавизмах наблюда ется восстановление именно филогенетически более древних черт организации? Тахтаджян следующим образом объяснил это явление. Система наследственного механизма у растений складывается из элементов различного эволюционного возраста и разной устойчивости, причем элементы более древние являются и более консервативными. При отклонениях в нор мальном течении онтогенеза прежде всего поэтому разруша ются исторически более молодые коррелятивные связи и лишь вслед за ними — древнейшие элементы. «Процесс идет как бы послойно, и путь разрушения наследственного механизма со кращенно «повторяет» путь его образования» ш . При этом вслед ствие ослабления и разрушения новых признаков усиливаются и проявляются отдельные старые признаки. И, чем менее спе циализирована данная развивающаяся система, тем полнее вы являются атавистические признаки.
Тахтаджян (1954) продолжил анализ особенностей индиви дуального развития и понятия индивида у растений. Онтогенез растений, а он ставит знак равенства между понятиями «ин дивидуальное развитие» и «онтогенез», имеет ряд глубоко свое образных черт, отсутствующих в онтогенезе большинства много клеточных животных: для растений характерно нарастание одной возрастной стадии над другой, предшествующей, с сохранением последней; новые органы и ткани формируются на протяжении всей жизни особи; с морфологической стороны онтогенез расте ний выглядит как процесс надстройки одной структуры над дру гой, наконец, развитию растений присуща периодичность, выра жающаяся, в частности, в сходстве побегов одного и того же растения, в явлениях морфогенеза, в стадийном развитии. Эти особенности онтогенеза высших растений Тахтаджян ставит в связь с особенностями проявления их индивидуальности. Созна вая трудность определения понятия особи в ботанике, Тахтад жян предлагает исходить в поисках удовлетворительной форму лировки этого понятия из того, что «особь есть прежде всего нечто отдельное, обособленное» 112. Вслед за В. Л. Комаровым Тахтаджян считает, что понятие «индивид» следует определять «исходя из целостности физиологической системы как рабочего аппарата, создающего организм растения»пз. В эту систему Комаров включал деятельность корня, листа и стебля. Своеоб-
1,0 А. Л. Тахтаджян. Соотношения онтогенеза и филогенеза..., стр. 140.
111Там же, стр. 142.
112А. Л. Тахтаджян. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., Изд-
во ЛГУ, 1954, стр. 73.
113 В. Л. Комаров. Учение о виде у растений. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1940,
стр. 96.
ГЛАВА XI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В БОТАНИКЕ |
203 |
разие индивидуального развития высших растений, определяе мое архитектоническими и физиологическими их особенностями, «определяет,—согласно Тахтаджяну,— ...характер эволюции он тогенеза и те формы, в которых филогенез отражается в он тогенезе» 1,1.
Как можно было убедиться при ознакомлении со взглядами автора наиболее детально разработанной теории рекапитуляции в ботанике Козо-Полянского, теория филэмбриогенеза не поль зовалась признанием у ботаников, хотя, по словам Тахтаджяна, «отдельные идеи в духе филэмбриогенеза и здесь (т. е. в бо танике.— Э. М.) неоднократно высказывались исследовате лями...» 115164
Ссылаясь на свои исследования, Тахтаджян вновь подтверж дает, что «в морфологии растений применение теорий Северцова является не менее плодотворным, чем в морфологии жи вотных» И6. Эволюционное преобразование онтогенеза, по Тах таджяну, осуществляется у растений принципиально теми же путями, что и у животных, т. е. за счет архаллаксисов, де виаций и анаболий. Путем архаллаксиса и ранней девиации у растений могут эволюировать — возникать и исчезать — число, форма, расположение и строение каких-либо структур. Этот путь эволюционной перестройки индивидуального развития рас пространен у растений значительно шире, чем у животных. По скольку в этом случае морфогенез той или иной структуры оказывается резко измененным со старта, то это объясняет происхождение многих внезапных изменений, устраняя «целый ряд возражений, выдвигающихся против дарвинизма»117. В ка честве одного из наиболее ярких примеров резкого преобразо вания органов может служить, по Тахтаджяну, возникновение однодольного зародыша в результате скачкообразной замены двух боковых точек роста у двудольных одной верхушечной точкой роста118. Путем девиации также возникают крупные эволюционные преобразования органов. При этом, начавшись с последних стадий морфогенеза, изменение захватывает все бо лее ранние стадии развития. Такие примеры встречаются в эво люции листовых органов папоротников, голосеменных и покры тосеменных. Например, простые цельные листья в процессе эво люции папоротников возникли из расчлененных за счет изме
114 А. Л. Тахтаджян. Вопросы эволюционной морфологии..., стр. 74.
115Там же, стр. 77.
116Там же.
117Там же, стр. 86.
118А. Л. Тахтаджян. Опыт применения теории филэмбриогенеза к объясне
нию происхождения зародыша однодольных,— Докл. АН Арм. ССР, 1945,
т. Ill, вып, 2, стр. 49—б !
204 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ
нения все более ранних стадий расчлененного листа предков. Путем девиации произошли стробил и его производное — цве ток. К наименьшим эволюционным отклонениям приводят ново образования, возникающие на последних стадиях развития. К такого рода новообразованиям относятся изменения во взаим ном расположении и относительных размерах органов, образо вания всякого рода выростов.
По представлениям Тахтаджяна, эволюционные новообразо вания возникают за счет изменения всех стадий онтогенеза. В соответствии с этим в индивидуальном развитии получает отражение не весь филогенез, а повторяются только определен ные этапы эволюции отдельных признаков. Причины рекапиту ляции (которую Тахтаджян понимает скорее как «репетицию» де Бэра) бывают двух родов — морфогенетические и эколого физиологические. Рекапитуляция тех или иных морфогенетиче ских стадий определяется их действенной ролью в структур ных и функциональных превращениях организма в процессе онтогенеза. Чем более необходима данная морфогенетическая стадия для воспроизведения последующих стадий и чем боль ше последующих стадий зависит от нее, тем дольше данная стадия будет сохраняться в процессе филогенеза. Однако сохра няющиеся промежуточные стадии не остаются неизменными; они в свою очередь испытывают преобразования, приобретая новые черты. Как правило, филогенетически более древние стадии онтогенеза чаще выпадают из процесса развития; обычно в ин дивидуальном развитии рекапитулируют относительно более мо лодые этапы эволюции. К примеру, на ранних стадиях проро стков покрытосеменных уже не рекапитулируют признаки древ них псилофитовых, но частично сохраняются черты более близ ких предков— голосеменных.
Рекапитуляция определяется также эколого-физиологически ми причинами, связанными с характером взаимоотношений раз вивающегося организма с условиями внешней среды. На ранних этапах онтогенеза могут рекапитулировать в качестве времен ных, возрастных приспособлений многие древние признаки. К случаям такого рода относятся многие сериальные рекапи туляции у растений.
Своеобразие онтогенеза у растений обусловливает своеобра зие рекапитуляций, которые у высших растений выступают в двух формах — в виде стадиальных и сериальных рекапитуля ций. Первые наблюдаются в тех случаях, когда «предшествую щая, или производящая, стадия сама превращается путем ро ста и дифференциации в последующую, или производимую» 119„18
118 А. Л. Тахтаджян. В о п р о сы эвол ю ц и он н ой м орф ол оги и ..., стр . 116.