Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

196 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИЙ'

чаи смены листьев в онтогенезе, так как уже в начальный пе­ риод развития растений у них наряду с анцестральными при­ знаками проявляются новообразования. По мнению А. В. Топачевского87, явление рекапитуляции можно наблюдать у про­ стейших одноклеточных водорослей.

Известно, что первые листья эвкалипта, которые следуют за семядолями, располагаются перпендикулярно световым лу­ чам, тогда как обычно листья занимают вертикальное положе­ ние. Ж- Костантен 88 рассматривал этот случай как рекапиту­ ляцию. Такое же толкование дал ему Ф. Ф. Мацков 89. Считая вертикальное положение листьев эвкалипта позднейшим защит­ ным приспособлением против слишком ярких лучей южного солнца, он утверждал, что отсутствие такого приспособления у сеянцев и даже у 2—3-летних деревьев этого вида показы­ вает, что предки эвкалипта произрастали в условиях меньшей интенсивности прямой солнечной радиации.

Согласно Синноту90, «биогенетический принцип» действи­ тельно отмечает интересные параллели между онтогенезом и филогенезом.

Картина оставалась бы, однако, неполной, если бы не были приведены как осторожные, так и скептические суждения совре­

параллелизма в эволюции эмбриологических признаков и внеш­ ней морфологии растений, что, по ее словам, нередко затруд­ няет их использование в филогенетических исследованиях. Су­ дить о родственных отношениях между растениями только по сходству или различию отдельных эмбриологических признаков, по ее мнению, как правило, нельзя, необходимо сравнивать совокупность признаков. Уордлоу (1952) привел точку зрения Эшби (1948, 1949), который, рассмотрев аргументы за и против

90Синнот. Морфогенез растений. Пер с англ., М., 1963, стр. 14.

91В. А. Поддубная-Арнольди. Значение эмбриологических исследований для построения филогенетической системы покрытосеменных растений. В сб.: Проблемы ботаники, вып. 3. М,— Л., Изд-во АН СССР, 1958, стр. 230—231. См. также: В. А. Поддубная-Арнольди. Эмбриологический метод в систе­ матике покрытосеменных растений,— Изв. Ассоц. НИИ при физ.-мат. фа­ культете 1-го МГУ, т. III, вып. 1-А. М., 1930; она же. Значение эмбриоло­ гических исследований высших растений для систематики,— Усп. совр. би-

ол., 1951, т. 32, вып. 3, стр. 352—392.

филогенеза листовой формы, «показал, что поборники этой кон*

цепции (Britter, 1897; Jackson, 1899; Cushman, 1902, 1903, 1904)

потеряли почву в результате [накопления] экспериментальных данных и благодаря физиологическому взгляду, выдвинутому

Goebel (1898) и Shull (1905)» 92. По К. Гебелю, форма листьев является функцией состояния питания побега, на котором фор­ мируются листья, и поэтому эволюция не имеет к этому отноше­ ния. По мнению самого Уордлоу (1955), применять теорию река­ питуляции к растениям следует с осторожностью. К ней пону­ ждают, по его словам, эксперименты по питанию с эмбрионом Marsilea и другие аналогичные исследования, которые показали, что морфология естественной и стимулированной почек отра­ жает уровень питания тканевой зоны, из которой формируются эти почки93. Теорию рекапитуляции Уордлоу расценивает как интересную общую идею, а не как основательную концепцию, которую можно принять полностью. Он не отрицает возмож­ ности сохранения анцестральных признаков, но отвергает тео­ рию рекапитуляции, выраженную биогенетическим законом Э. Геккеля. Рекапитуляцию Уордлоу связывает с сохранением в генотипе современных видов ингредиентов наследственной структуры анцестральных форм 94.

3.СООТНОШЕНИЕ ФИЛЭМБРИОГЕНЕЗА

ИРЕКАПИТУЛЯЦИИ У РАСТЕНИЙ

Обстоятельный анализ биогенетического закона с ботанической точки зрения создал предпосылку для приложения к растениям общей морфологической концепции соотношения онтогенеза и филогенеза — теории филзмбриогенеза. Распространение теории филэмбриогенеза на эволюцию растений составляет бесспорную заслугу А. Л. Тахтаджяна. Начало было положено его трудом «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений», который явился вообще новым словом по названной пробле­ ме95. Согласно развиваемым Тахтаджяном представлениям, филогенез является результатом эволюции онтогенеза. Фило­ генетическое преобразование онтогенеза выступает следствием

92 С. W. Wardlaw. Phylogeny and morphogenesis. Contemporary acpects of bo­ tanical science. London, 1952, p. 420.

93C. W. Wardlaw. Embryogenesis in plants. London, 1955, p. 164.

94Там же, стр. 4.

95А. Л. Тахтаджян. Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших расте­ ний. Этюды по эволюционной морфологии,— Труды Ереванск. гос. ун-та,

т. XXII, 1943, стр. 71— 176.

198 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

изменения всех стадий развития особи. Идея эта, высказанная впервые Дарвином и воплощенная Ф. Мюллером в исследова­ ниях по развитию ракообразных, позднее, как было показано выше, вылилась в цельную теорию филэмбриогенеза. «В бота­ нике же,— по справедливому замечанию Тахтаджяна,— эта идея почти не нашла своего отражения и никем систематически не применялась». Вместе с тем, по убеждению Тахтаджяна, «тео­ рия филэмбриогенеза может вполне стать общебиологической теорией, и основные и наиболее общие ее понятия могут быть с успехом перенесены в ботанику»96. К этому и были направ­ лены усилия Тахтаджяна.

Прежде всего, как показывает Тахтаджян, развитие расте­ ний подчинено тому же закону, что и развитие животных; эволюционные новообразования могут возникать на любой ста­ дии онтогенеза. При этом вследствие высокой дифференциро­ ванности и малой пластичности конечных стадий их изменение дает наименьший эффект; наиболее значительные новообразо­ вания вызываются изменением более ранних стадий онтогенеза. Глубокие эволюционные превращения обусловливаются также сдвиганием изменений, затрагивающих первоначально конечные стадии морфогенеза, на все более ранние этапы онтогенеза. Филэмбриогенетической интерпретации поддаются «все... извест­ ные нам виды метаморфоза органов» 97, в частности происхож­ дение листьев однодольных растений, клубней и луковиц, колю­ чек барбариса, цветка покрытосеменных и т. д. Так, А. Арбер рассматривает появление листьев однодольных как результат «более или менее модифицированной фиксации целого филлома на его прелиминарной стадии» 98. По представлениям Н. А. Ива­ новой, у Asparageae и Rusceae ассимилирующие органы есть не что иное, как «дериваты выводковых почек, развивающихся в соцветиях их исходных типов»" . Относительно происхожде­ ния цветка Арбер 100 развивает мысль о соответствии послед­ него вегетативному побегу, находящемуся в состоянии «перма­ нентного инфантилизма» (правда, Тахтаджян считает более пра­ вильным проводить сравнение цветка не с вегетативным побе­ гом, а с вегетативной почкой, состоящей из нераскрывшихся

А. А. Гроссгейм (1945) 101. Однако он считал, что бедность наших знаний не позволяет пока использовать теорию филэмбриогенеза для совершенствования существующих схем эволю­ ции растительного мира.

Согласно Тахтаджяну, путем преобразования ранних стадий онтогенеза эволюируют многие гистологические структуры, на­ пример ряд элементов древесины. Изменение ранних стадий приводит, как правило, к проявлению крупных и резких откло­ нений в строении органов. Увеличение числа симметрично рас­ положенных структур (листья в мутовке, тычинки в цикличе­ ском андроцее), срастание органов, изменение формы, располо­ жения и строения различных структур — все подобные глубокие преобразования могут совершаться только путем изменения ранних стадий. В эволюции растительного мира этот модус филэмбриогенеза, обусловливающий как возникновение, так и ис­ чезновение структур, несомненно, имел широкое распростране­ ние и встречался значительно чаще, чем в эволюции животных. По утверждению Тахтаджяна, к растительным организмам ока­ зываются применимы и другие положения учения Северцова. Если изменение ранних стадий развития вызывает у растений, так же как у животных, новообразования более общего порядка, затрагивая наиболее древние признаки, то изменение поздних стадий ведет к частным специальным новообразованиям, за­ трагивая сравнительно более новые признаки. Как справедливо указывает Тахтаджян, принятие положения об эволюции орга­ низмов исключительно путем преобразования конечных стадий онтогенеза означает признание того, что по мере прогрессив­ ной специализации эволюционная пластичность полностью утра­ чивается, т. е. филогенетические ветви представляют собой тупики эволюции. Выходом из «тупика специализации» служит способность организма испытывать эволюционные преобразова­ ния на любой стадии онтогенеза. Узкая специализация снижает эволюционную пластичность; в таких случаях ранняя дифферен­ циация максимально ограничивает возможность появления ново­ образований большого масштаба, но не исключает их.

Определенную роль в эволюции растительных форм, так же как и в эволюции животных, играет неотения. На это опреде­ ленно указывал еще Дарвин (1868). Опираясь на представле­ ние о неотении как частном случае теории филэмбриогенеза, Тахтаджян поддержал идею Д. Генсло102 о происхождении од­