ВУЗ: Не указан
Категория: Не указан
Дисциплина: Не указана
Добавлен: 15.10.2024
Просмотров: 209
Скачиваний: 0
ГЛАВА XI. ПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В БОТАНИКЕ |
205 |
_ |
* |
При этом рекапитулируемые (палеоморфные) признаки не вхо дят в состав взрослой структуры; они лишь временно прояв ляются на тех или иных этапах превращения данной струк туры.
У растений наилучшие примеры стадиальной рекапитуля ции предоставляют самые начальные стадии онтогенеза и заро дышевые части растений. Яркий пример дают Volvocaceae: более сложные представители вольвоксовых проходят стадии, сходные со стадиями развития такой примитивной формы, как Gonuim. В отличие от стадиальной рекапитуляции сериальные рекапитуляции (или ретенции) присущи уже сформировавшим ся, взрослым структурам и «представляют собой не преходящие или предшествующие стадии, а сохраняются в качестве времен ной или постоянной взрослой (дефинитивной) части расте ния...» 120. Сериальные рекапитуляции широко распространены. Нагляднее всего они выражены в листовых сериях. Наряду с морфологическими ретенциями известны достоверные случаи функциональных ретенций, например сохранение у проростков лиственницы и листопадных дубов части листьев в течение пер вых лет или на зиму и образование хлорофилла у покрытосе менных растений.
Своеобразную точку зрения высказал Тахтаджян относитель но факта неравномерности темпов эволюции различных частей организма. Он попытался найти причины различия в темпах эволюции отдельных признаков. Вывод его сводится к тому, что явление гетерохронии выражается тем слабее,-чем выше степень коррелятивных зависимостей между признаками и чем дальше зашел процесс идиадаптивной эволюции данной систематиче ской группы. Вместе с тем явление гетерохронии возрастает при специализации («телеморфоз» по И. И. Шмальгаузену) и дегенерации 121.
Полагая, что теория филэмбриогенеза применима и к эволю ции клетки, Тахтаджян совместно с А. А. Яценко-Хмелевским рассмотрели эволюцию микроспор. Они по-новому объяснили происхождение трехбороздчатых микроспор как следствие пре вращения, испытанного однобороздчатой микроспорой на самой ранней стадии ее онтогенетического развития 122. Прежде эво люцию микроспоры рассматривали как эволюцию дефинитив ной ее фазы.
120Там же, стр. 124.
121А. Л. Тахтаджян. Об эволюционной гетерохронии признаков.— Докл. АН Арм. ССР, 1946, т. V, № 3, стр. 79—86.
122А. Л. Тахтаджян, А. А. Яценко-Хмелевский. Palynologia caucasica. I. Опыт
стандартизации палинологической терминологии.— Изв. АН Арм, ССР, 5—6.
е сте ст в , науки, 1945, стр . 31— 46.
206 |
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ |
Таковы взгляды Тахтаджяна на проблему взаимозависимо сти онтогенеза и филогенеза. Они представляют значительный интерес как первая достаточно широкая и мотивированная по пытка распространить теорию филэмбриогенеза на растения. О значении же, которое может иметь теория филэмбриогенеза для морфологии растений, Тахтаджян говорит следующее: «...Приложение теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова к по ниманию структурной эволюции растений имеет исключительно большое значение для современной морфологии растений. Оно должно привести к полной перестройке теоретических основ эво люционной морфологии растений, которая станет, таким обра зом, в один уровень со значительно опередившей ее морфоло гией животных» 123.
В учении А. Н. Северцова ботаников привлек метод иссле дования. Основное достоинство этого метода видели в его инте гральное™, в синтезе главнейших сторон жизнедеятельности организма — формы, функции и среды — при изучении путей эволюционной перестройки живой организации. Указанный ме тод предлагалось использовать в эволюционной ботанике 124.
Теория филэмбриогенеза позволила дать более полный ответ на ряд сложных эволюционных проблем. Одной из таких про блем является вопрос о значении специализации в эволюции. Начиная с Копа, создавшего целую доктрину о неспециализи рованных, многие ученые высказывали мысль о том, что спе циализация приводит к ограничению или даже полному исклю чению возможностей дальнейшего эволюционного развития вы сокоспециализированных форм. Некоторые основания к этому могло давать представление об эволюции путем надставки ста дий абсолютизированного некоторыми критиками Геккеля. По сле того как теория филэмбриогенеза раскрыла и другие пути эволюционного новообразования, стало очевидным, что благо даря архаллаксисам и девиациям сохраняется возможность преодолевать тупики специализации.
Теория филэмбриогенеза позволила ближе подойти к объяс нению прерывистости эволюционного процесса и связанного с ним отсутствия переходных форм между крупными системати ческими группами. Помимо факторов, обусловливающих непол ноту геологической летописи, теория филэмбриогенеза позволи ла найти и другое объяснение указанному явлению. Логиче
123 |
А. Л. Тахтаджян. Теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова и эволюцион |
||
|
ная морфология растений.— В кн.: Проблемы |
ботаники, т. 1. |
М.— Л. |
124 |
Изд-во АН СССР, 1950, стр. 230. |
|
|
Е. П. Коровин. Дифференцирующая роль условий существования в эволю |
|||
|
ции растений. Род Ferula L.— В сб.: Растение |
и среда.— Труды |
Лабор. |
|
ввод, экологии растений, т. 1. М.— Л., 1940, стр. 238. |
|
|
Гл а в а Xi. п р и н ц и п р е к а п и т у л я ц и и в б о та н и к е |
207 |
ским следствием из теории являлось положение, что «переход ные формы принципиально возможно устанавливать лишь в тех
рядах, |
где эволюция осуществляется |
путем геронтоморфоза |
(т. е. |
надставки стадий.— Э. М .)»12'5. В |
случае же, когда эво |
люция шла путем более или менее резкого видоизменения эм бриональных стадий, в филогенетических рядах неизбежно должны были возникнуть глубокие разрывы.
Основываясь на этих представлениях, Тахтаджян сформули ровал идею возрастающей прерывистости эволюции 126. По его представлениям, прерывистость филогенетического ряда возра стает по мере возрастания уровня прогрессивного развития форм: чем примитивнее та или иная группа, тем меньше раз рывов в ее эволюционном развитии, и наоборот. Объясняется это тем, что морфологически менее специализированные формы вследствие большей пластичности своей организации чаще все го эволюируют посредством анаболий. Более специализирован ные формы вследствие значительно меньшей пластичности позд них стадий онтогенеза испытывают крупные эволюционные пре образования посредством видоизменения более ранних стадий. Именно этим путем, согласно Тахтаджяну, от высокоспециали зированного семейства Агасеае возникло семейство Lemnaceae.
*
Теория рекапитуляции перестала быть монополией зоологов. Бо танические исследования, проведенные в последние три десяти летия, позволяют с уверенностью говорить о явлении рекапиту ляции в индивидуальном развитии растений. Ныне актуален не, столько вопрос о реальности биогенетического закона в бота нике, сколько проблема своеобразия проявления в онтогенезе растений общих закономерностей рекапитуляции. Положитель ное решение вопроса о реальности рекапитуляции в ботанике позволило сделать следующий важный шаг — поднять вопрос о приложимости к растительному миру теории соотношения он тогенеза и филогенеза А. Н. Северцова (теории филэмбриогенеза). Исследования А. Л. Тахтаджяна позволяют думать, что теория филэмбриогенеза, выросшая из обобщения зоологическо
го |
материала, |
может быть распространена |
и на растения127. |
||||
125 |
А. Л. Тахтаджян. Вопросы эволюционной морфологии..., стр. 102. |
||||||
126 |
Там же, |
стр. |
102— 103. Впервые |
идея возрастающей прерывности эволю |
|||
|
ции была высказана Тахтаджяном в 1947 г. См.: А. Л. Тахтаджян. О прин |
||||||
|
ципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике.— |
||||||
|
Бюлл. Моек, об-ва испыт. природы, 1947, т. 52, № 5, стр. 95— 129. |
||||||
)27 э тот |
ВЬ1вод |
встретил поддержку |
(см.: Б. А. Старостин. Филогенетика рас |
||||
|
тений |
и |
ее |
развитие. Системы |
покрытосеменных |
растений в СССР. М., |
|
|
«Наука», |
1970, стр. 150). |
|
|
|||
Глава Xll
ПРОБЛЕМА СООТНОШЕНИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО И ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ В ГИСТОЛОГИИ
Быстро восторжествовав в ряде областей биологии, эволюцион ная идея относительно медленнее завоевывала прочные позиции в гистологии. Медлительность, с которой теория эволюции про никала в науку о тканях, может быть объяснена рядом при чин. Прежде всего в этом сказались некоторые особенности исторического пути, пройденного гистологией как самостоятель ной научной дисциплиной, а именно то, что гистология разви валась преимущественно в системе медицинских наук, далеких от интересов учения о развитии органического мира. В конце XIX — начале XX в. усилия морфологов сосредоточиваются пре имущественно на изучении филогенетического древа, филогении органов и систем органов. Следует также принять во внима ние, что учение Дарвина представляло собой прежде всего тео рию видообразования, а не общую теорию развития органиче ской материи вообще. Между тем положения теории видообра зования оказались трудноприложимыми к тканям. Гистологи столкнулись с проблемами методологического порядка: приня тый филогенетическим направлением метод тройного паралле лизма не мог быть механически перенесен в гистологию. Из вестное затруднение для эволюционных исследований создава ла специфика объекта — ткани обнаруживали конвергентное сходство у животных, относящихся к далеким систематическим группам,— и недостаточная изученность тканей у животных раз ных типов и прежде всего недостаточность сведений о гисто генезах тканей, относящихся к различным типам. Системати ческое изучение закономерностей эволюции тканей начинается лишь в первой трети XX в. Эволюционное направление в гисто логии формируется благодаря, в первую очередь, усилиям А. А. Заварзина и Н. Г. Хлопина. Его появление стало воз
можно благодаря успехам теории эволюции в целом |
и учения |
о морфологических закономерностях эволюции — в |
частности; |
использованию экспериментальных методов при изучении эво люции тканей; значительному расширению фронта гистологи ческих исследований в нашей стране и появлению больших со ветских гистологических школ.
Сказанное не означает, конечно, что вопрос о происхожде нии и эволюции тканевых структур вообще не возникал до
ГЛАВА ХП. п р о б л е м а с о о т н о ш е н и я о н т о - и ф и л о ге н е за |
209 |
первой трети XX в. Эволюционный принцип использовался в гистологии и во второй половине XIX в. В частности, в последарвиновский период для выяснения филогении тканей привле кался биогенетический закон и принцип рекапитуляции.
1.БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН
ИПРИНЦИП РЕКАПИТУЛЯЦИИ В ГИСТОЛОГИИ (ВТОРАЯ ПОЛОВИНА XIX — НАЧАЛО XX в.)
Проблемой эволюции |
тканей |
заинтересовался |
еще Ч. Дарвин. |
В письме к Дж. Г. |
Льюису |
от 7 августа |
1868 г. Дарвин1 |
развил мысль, согласно которой эволюция тканей, так же как эволюция всей организации животного, подчиняется закономер ностям естественного отбора. Дарвин высказал предположение
о существовании переходов |
от современных форм насекомых |
с сильно светящимися грудью |
(Elateridae) или брюшком (Lam- |
pyridae) к древним вымершим насекомым, которые обладали способностью светиться по временам. Единство происхождения, по мысли Дарвина, должно наложить отпечаток на ткани. Прав да, Дарвин мог говорить об этом только предположительно: фактами, которые подтверждали бы его мысль, он в то время не располагал.
Предположение Дарвина вскоре получило подтверждение в исследовании А. И. Бабухина2, который одним из первых гисто логов применил эволюционный принцип для выяснения генезиса определенной тканевой структуры — электрических пластинок в электрических органах у скатов, как раз одной из тех струк тур, о которых упоминал Дарвин в своем письме Льюису. Бабухин обнаружил рекапитуляцию структуры, свойственной попе речнополосатому мышечному волокну, благодаря чему выяснил ся исходный пункт филогении этих пластинок.
На рекапитуляцию в развитии пигментного эпителия сетчат ки обратил внимание А. Уке (1891). В опубликованной им дис
сертации содержатся указания на то, что |
у личинки миноги |
7 см длиной вентральная половина глаза |
лишена пигмента; |
у личинки вдвое большего размера пигмент появляется здесь только в радужинной части ретины; то же самое наблюдается
увсех других позвоночных, у которых пигмент тоже появляет
1More Letters о! Charles Darwin a record of his work in a series of hitherto unpublished letters edited by F. Darwin and A. C. Seward. Vol. 1. London,
1903, p. 306.
2 Второй съезд русск. естествоиспытателей в Москве. Протокол заседаний. М., 1869, стр. 2—6; а также: Труды Второго съезда русск. естествоиспыта телей, ч. 2. М., 1871, отд. зоол., анат. и физиологии, стр. XXII—XXIV.