Файл: Мирзоян, Э. Н. Развитие учения о рекапитуляции.pdf

210 РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПРИНЦИПА РЕКАПИТУЛЯЦИИ

ся только на время, а затем исчезает (например, у зародышей курицы и овцы). По мнению Уке, описанное явление представ­ ляет собой рекапитуляцию («реминисценцию», по его выраже­ нию) первоначально более сильной пигментации, присущей органам зрения низших позвоночных3. На основе принципа ре­ капитуляции К. Гегенбаур (1898) наметил схему филогенеза ске­ летных тканей. Основными этапами этого процесса, повторяю­ щегося в онтогенезе, Гегенбаур4 считал переход от соедини­ тельной ткани к хрящу и от последнего к кости. Явление ги­ стологической рекапитуляции было подмечено Э. А. Мейером (1897). Рассматривая вопрос о становлении зародышевой ме­ зенхимы в процессе эволюции аннелид, он предположил, что подкожные мышечные элементы возникли из покровных экто­ дермальных клеток: под воздействием внешних раздражений сократительная функция этих клеток усилилась в значительно большей степени, чем другие качества — чувствительность и проводимость. «Такой процесс и повторяется в действительно­ сти в онтогенетическом развитии чувствующих, нервных и мы­ шечных элементов из указанных типичных нервно-мышечных зачатков аннелид» 5.

Наиболее широко проблематика эволюционной гистологии затрагивается во второй половине XIX в. Э. Геккелем. В 1874 г. в «Anthropogenie» он выделяет в схематическом об­ зоре основных отраслей биогении, объединяющей онтогению и филогению, гистофилогению6. Одновременно им ставится про­ блема рациональной классификации тканей7. И наконец, в 1885 г. Геккель выступил со специальной работой, где, опи­ раясь на теорию гастреи, разобрал с эволюционной точки зре­ ния вопрос о происхождении и развитии тканей8. Согласно развитым в ней представлениям, первичными и филогенетиче­ ски наиболее древними тканями являются эпителии, от которых берут свое начало остальные ткани, именуемые аподермаль-

3 A. Ucke. Zur Entwicklung des Pigmentepithels der Retina. Diss. St. Petersb 1891, S. 27.

4 C. Gegenbaur. Vergleichende Anatomie der Wierbeltiere. Bd. I. Leipzig, 1898.

5Э. А. Мейер. Исследования над развитием кольчатых червей.— Труды Об-ва естествоисп. Казанск. ун-та, вып. 31, 1897, стр. 301—302.

6Е. Haeckel. Anthropogenie Oder Entwicklungsgeschichte des Menschen. Leip­ zig, 1874, S. 18.

7E. Haeckel. Die Gastraeatheorie, die phylogenetische Klassifikation des Tier-

reichs und die Homologie der Keimblatter.— Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss., Bd VIII, 1874.

8 E. Haeckel. Ursprung und Entwicklung der tierischen Gewebe. Ein histogenetischer Beitrag zur Gastraeatheorie.— Jenaische Zeitschr. fur Naturwiss., Bd 18, 1885, S. 206—275.

ными. Трудности, с которыми столкнулся Геккель, заставили его отказаться от намерения создать универсальную филогене­ тическую систему тканей и ограничиться тканями позвоночных.

эктодерме и энтодерме, которые и являются первичными тка­ нями (простым эпителием). К ним восходят другие, вторичные ткани. При этом эктоблает дает кожный эпидермис и нервную систему; энтобласт — остальные ткани и органы; кишечный энтобласт — хорду и целомические мешки. Существующие у сов­ ременных животных зародышевые листки также являются про­ изводными первичных зародышевых листков: экзодерма возник­ ла из части эктобласта; мезодерма — производное разнородных тканей, связанных происхождением с первичными листками. Эпителиальное строение зародышевых листков гаструлы река­ питулирует первичное состояние всех тканей.

Филогенетическая система тканей, по Геккелю9,* должна строиться на основе онтогенетических данных, осмысленных под углом зрения биогенетического закона. Классификация тканей определяется их эволюцией, точнее, их развитием из зародыше­

ческая система есть единственно возможная естественная си­ стема. В согласии с биогенетическим законом она должна в основном совпадать с онтогенетической системой. В точном соответствии с биогенетическим законом Геккель утверждал, что гистогения низших многоклеточных позволяет шаг за шагом проследить филогенез тканей. Дифференцировка тканей в онто­ генезе, так же как и индивидуальное развитие в целом, обус­ ловлена филогенезом. Она рассматривается им как рекапиту­ ляция процесса разделения труда между группами клеток.

Филогенетическая система тканей Геккеля была первым опы­ том такого рода. Она не встретила сочувствия гистологов и, по-видимому, была основательно забыта/А. А. Заварзин, уде­ ливший ей несколько страниц в «Очерках эволюционной гис­ тологии крови и соединительной ткани», подверг ее серьезной и обоснованной критике по существу, отметив непоследователь­ ность и противоречивость высказанных Геккелем взглядов1/ Со своей стороны, Н. Г. Хлопин отметил чисто логический ха­ рактер геккелевской классификации тканей и формалистичность представлений Геккеля о зародышевых листках как эпителии

стом эволюционного учения Дарвина и стремился внести эво­ люционные представления в область тканей,— писал Хлопни,— гистологические категории приобрели и сохранили до последне­ го времени, в значительной степени именно благодаря Гекке­ лю, ярко выраженный статический и по существу формальный

показал, что ни гистографический, т. е. описательно-морфоло­ гический, ни физиологический подходы сами по себе не способ­ ны помочь созданию филогенетической системы тканей и что эту задачу можно решить только с помощью исторического ме­ тода. Попытка ввести исторический метод в гистологию — пусть даже не очень удачная — составляет, на наш взгляд, неоспо­ римую заслугу Геккеля. Известным стимулом для исследовате­ лей послужила мысль Геккеля о приложимости биогенетиче­ ского закона к процессам гистогенеза. В известной мере спра­ ведливым оказалось, по мнению А. Г. Кнорре 12, предположе­ ние Геккеля, согласно которому бластодерма бластулы, эктодер­ ма и энтодерма гаструлы рекапитулируют такие древние анцестральные признаки тканей, как «чисто-клеточный» их состав, слабая функциональная дифференцированность клеток, отсут­ ствие между ними промежуточного вещества и связующих пе­ ремычек в виде синцитиальных или симпластических образо­ ваний. Удачной является, по мнению Н. Г. Хлопина, геккелевская классификация эпителиальных тканей позвоночных 13.

Геккель не сомневался в том, что биогенетический закон может служить руководящим принципом в гистологии. Однако далеко не все гистологи разделяли с ним эту уверенность. О позиции известной части гистологов мы можем судить по речи В. Эбнера «Развитие ткани и филогенез», произнесенной в 1911 г. на 25-м заседании Анатомического общества в Лейп­ циге 14. Непосредственное приложение биогенетического закона к развитию тканей Эбнер исключил. Свой вывод он подкре­ пил фактами микроскопического сходства в строении однотип­ ных тканей у животных, далеких по своему систематическому

11 Н. Г. Хлопан. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. Л., Изд-во АН СССР, 1946, стр. 33.

12 А. Г. Кнорре. Вопросы сравнительной гистологии в свете работ А. Н. Северцова,— Усп. совр. биол., т. 21, вып. 3, 1946, стр. 371.

13 Г. Н. Хлопин. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии,

стр. 32.

V. Ebner. Gewebeentwicklung und Phylogenese.— Anat. Anz., 38 (Erg. HeftJ,

1941, S. 3—14.

положению, например сходства поперечнополосатых мышц чле­ нистоногих и позвоночных или хрящевой ткани головоногих моллюсков, мечехвостов и позвоночных. Он подчеркнул, что в этих случаях приходится говорить «о своего рода проявлениях конвергенции, о сходстве структур, обусловленном сходством функций независимо от общности происхождения от единого древнего предка» 15. К этому нужно добавить, что Эбнер был глубоко убежден в том, что по своей природе ткани более «те­ кучи», т. е. легче адаптируются к измененным условиям, чем тип организации, и призывал к соблюдению величайшей осто­ рожности, чтобы не смешивать приспособительные признаки С константными чертами тканевой организации. Так, хрящ, кото­ рый служит материалом для построения первичных закладок кости у зародыша, выполняет, согласно Эбнеру, коррелятивную функцию в развитии скелета и не должен рассматриваться в качестве рекапитуляции. Вообще, по мнению Эбнера, суще­ ствующие методы изучения филогенетических отношений орга­ низмов не могут безоговорочно переноситься в гистологию 16. Каковы должны быть подходы к исследованию филогенеза тка­ ней, Эбнер не указывает, ограничившись замечанием, что эво­ люцию тканей нельзя изучать независимо от типа организации животного. Речь Эбнера не содержит прямого отрицания воз­ можности применить эволюционную теорию к гистологии, и ав­ торы, посылавшие такого рода упреки в его адрес, были, не­ сомненно, не совсем справедливы. Но и оптимизма при оценке перспективы приложения существующих принципов филогенети­ ческого исследования к изучению гистоэволюции выступление Эбнера тоже, конечно, вселить не могло. Отрицательное отно­ шение Эбнера к биогенетическому закону следует, вероятно, поставить в связь с резкими возражениями против геккелевской формулировки закона, в которых не было недостатка в биологической литературе конца XIX — начала XX в. Эти воз­ ражения были, по-видимому, восприняты Эбнером недостаточно критически; он не заметил возможностей, которые заложены в принципе рекапитуляции, и не сумел провести грань между этим принципом и основным биогенетическим законом Геккеля.

Между тем принцип рекапитуляции продолжал жить в ги­ стологии. В том же 1911 г., когда Эбнер произнес свою речь, была опубликована обширная монография ординатора первой клиники Московского университета Вл. Дзержинского, пред­ ставляющая собой диссертацию на степень доктора медици­

15Т ам ж е, стр . 4.

**Т ам ж е, стр . 11.